生物娘

這個頁面有大量內容替換（Copy）自(中國)人民教育出版社的高中生物學生用書。根據《中華人民共和國著作權法》第二章第四節第二十二條，為學校課堂教學或者科學研究，翻譯或者少量複製已經發表的作品，供教學或者科研人員使用之行為，可以不經著作權人許可，不向其支付報酬，但應當指明作者姓名、作品名稱，並且不得侵犯著作權人依照該法享有的其他權利，不得出版發行。

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H萌娘才不是什麼嚴肅的學術參考資料，不保證其內容的正確性！參見：H萌娘:免責聲明

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本條目有給那些被河蟹一統萬年的可憐人準備的天朝特供版本。

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基本資料
姓名	生物娘
別號	生態娘
發色	綠
瞳色	綠
萌點	天然呆 眼罩
出身地區	地球
活動範圍	生物圈
所屬團體	學科娘大家族

「

物競天擇，適者生存。（It is not the strongest of the species that survive, but the one most responsive to change.）

」

生物娘是自然科學學科生物（法：Biologie；英：Biology；拉丁：Biologia；日：生物學（せいぶつがく））的擬人化萌娘。

設定

表面上看是一個有着漂亮翠綠色短髮的美麗少女，實際上是一個就算聽到某些詞彙就會開始幻想的大叔般的人。

想像力豐富，書本經驗豐富，臨床經驗無，可以將H的事從細胞核內的活動到體內各個系統運動狀況都說明清楚。

看到可愛少女換衣，會情不自禁的抱住調戲，如果是美少年的話會直接抱走帶上床。

最喜歡的東西是美少女和美少年，討厭的東西是帶煙味的大叔。

有個靠着無論多小的細節，就能推測出對方之前是否H過的累贅技能，也會因為幻想這一幕一邊「呵呵」傻笑流下鼻血。

分支

• 動物學領域：動物生理學、解剖學、胚胎學、神經生物學、發育生物學、昆蟲學、動物行為學、組織學。
• 植物學領域：簡單的學門分類可概分為：
  • 應用植物學：農學（或農藝學）、園藝學、花卉學、植物育種學、林學、植物病理學等等。
  • 純科學（或植物學）：植物分類學、植物生理學、植物形態學、植物解剖學、植物地理學、遺傳學、生態學、藻類學等等。
• 微生物和免疫學領域：微生物學、免疫學、病毒學。
• 生物化學領域：生物化學、蛋白質力學、糖類生化學、脂質生化學、代謝生化學。
• 進化和生態學領域：古生物學、進化論、進化生物學、社會生物學、分類學、系統分類學、生態學、生物分佈學 。
• 現代生物技術學領域：生物技術學、基因工程、酵素工程學、生物工程、代謝工程學、基因體學、合成生物學。
• 細胞和分子生物學領域：細胞學、分子生物學、遺傳學、表觀遺傳學、神經生物學。
• 生物和物理學領域：生物物理學、結構生物學、生醫光電學、醫學工程。
• 生物和醫學領域：感染性疾病、毒理學、放射生物學、癌生物學。
• 生物和信息領域：生物信息學、生物數學、仿生學、系統生物學。
• 環境和生物學領域：大氣生物學、生物地理學、海洋生物學、淡水生物學。

前方偵測到 不明級別的高能反應！ 請非戰鬥人員迅速撤離！ 前方偵測到 不明級別的高能反應！ 請非戰鬥人員迅速撤離！

動物學作為生物學的一大分支，研究範圍涉及動物的形態、生理構造、生活習性、發展及進化史、遺傳及行為特徵、分佈、以及與環境間相互關係。 動物生理學是研究動物體的機能（如消化、循環、呼吸、排泄、生殖、刺激反應性等）、機能的變化發展以及對環境條件所起的反應等。與之相關的學科還有內分泌學、免疫學等。 解剖學是涉及生命體的結構和組織的生物學分支學科。 胚胎學是研究活着的有機體的形成、早期發育和發育生物學的分支。 神經科學，又稱神經生物學，是專門研究神經系統的結構、功能、發育、演化、遺傳學、生物化學、生理學、藥理學及病理學的一門科學。 發育生物學是對於生物體生長和發育過程的研究。 昆蟲學是以昆蟲為研究對象的科學。 動物行為學，又稱作習性學，乃研究動物對環境和其他生物的互動等問題的學科，研究的對象包括動物的溝通行為、情緒表達、社交行為、學習行為、繁殖行為等。 組織學是一門對生物組織的微觀研究，研究它們的形成、構造和功能。 植物學是一門研究植物形態解剖、生長發育、生理生態、系統進化、分類以及與人類的關係的綜合性科學，是生物學的分支學科。 農學，又稱農藝學，是研究與農作物生產相關領域的科學，包括作物生長發育規律及其與外界環境條件的關係、病蟲害防治、土壤與營養、種植制度、遺傳育種等領域。 園藝學為農業的分支學問，涉及了與植物培育有關的藝術、科學、科技、商業等領域。 花卉學是研究花卉的分類，生物特性，繁殖，栽培管理及園林應用的一門自然科學。 植物育種學是一門集遺傳學、植物病理學、昆蟲學、統計學、分子生物化學等學科為一體的綜合性學科。 林學是經營林地，研究林業生產，為人類謀福利的科學。 植物病理學是對於引起植物疾病的病原體（感染性微生物）和環境條件（生理因素）的科學研究。 植物分類學是一門研究如何描述、鑑定、命名及分類植物科學，且可能是植物科學最古老的一個分支。 植物生理學是植物學的一個分支科學，它研究植物的生理學，或者說植物的各個部分的工作方式和原理，比如植物生理學家研究植物的最重要和最基礎的生理過程如光合作用、呼吸和新陳代謝等。 植物形態學是一門研究植物的外部形態及構造的科學。 植物解剖學主要是研究植物的內部構造，通常是現生植物，從而可以了解植物體各部之功能。 植物地理學屬於自然地理學的分支學科，是研究生物圈中各種植物和各種植被的地理分佈規律、生物圈各結構單元（各地區）的植物種類組成、植被特徵及其與自然環境之間相互關係的科學。 遺傳學是研究生物體的遺傳和變異的科學，是生物學的一個重要分支。 生態學是德國生物學家恩斯特·海克爾於1866年定義的一個概念：生態學是研究生物體與其周圍環境（包括非生物環境和生物環境）相互關係的科學。 藻類學屬於植物學學科中的一門，內容是關於藻類的研究。 微生物學是研究微生物的一門學科。微生物包括病毒、原核生物和簡單的真核生物。 免疫學是生物醫學的一個主要大分支，其探討的是在各器官中所產生的免疫反應。 病毒學是一門以病毒亞微觀的，蛋白質外殼中包含的遺傳物質的寄生顆粒和病毒樣代理(virus-like agents)為研究對象的學科。 生物化學，顧名思義是研究生物體中的化學進程的一門學科，常常被簡稱為生化。 蛋白質力學是指蛋白質有關的各種反應的分子動力學。 脂質化學是食品科學基礎學科，食品化學的分支學科。 代謝生化學是研究生物體內化學物質的利用消耗以及生物體所需分子的合成。 古生物學是研究古地質時代中的生物及其發展的科學。對古代生物的形態、分類、生活方式、生存條件和地史分佈等進行研究。 進化論，Evolution字義有演變和進化兩種概念，查爾斯·達爾文進化論使用進化概念，是用來解釋生物在世代與世代之間具有發展變異現象的一套理論，從原始簡單生物進化成為複雜有智慧的物種。 演化生物學是生物學的的一個分支，其關注的是所產生地球上生命多樣性的演化的研究。 社會生物學是數個科學學科的結合，藉考量社會行為的演化優勢來試圖解釋所有物種的行為。 分類學是一門進行分類的方法與科學，源於希臘文的τάξις（taxis，意指類別），以及νόμος（nomos，意指方法、法則、科學）。 系統分類學是研究物種的演化歷史，以及他與其它物種間的關係的學科。 生物分佈學是研究生物分佈的科學。 生物技術指利用生物體（含動物，植物及微生物的細胞）來生產有用的物質或改進制成，改良生物的特性，以降低成本及創新物種的科學技術。 基因工程，又稱為遺傳工程、轉基因、基因修飾，是一組使用生物技術直接操縱有機體基因組、用於改變細胞的遺傳物質的技術。包括了同一物種和跨物種的基因轉移以產生改良的或新的生物體。 酶工程，又稱蛋白質工程學，利用傳統突變技術或是分子生物學技術，將蛋白質上的氨基酸進行突變，已改變蛋白質之化學性質和功能。 生物工程學，又稱生物系統工程，是一種即利用數學、物理的法則，以及工程學本身的解析及綜合方法學，以應付在生物學及醫學範疇上種種新挑戰的學科。 代謝工程學是指利用基因工程或是分子生物學技術，將生體內之代謝途徑改變，通常改變生體內化學反應之酶。 基因組學，又稱基因體學，是研究生物基因組和如何利用基因的一門學問。 合成生物學是將生物科學應用到日常生活中的一種嶄新方式。 細胞生物學，舊稱細胞學，是研究細胞的形態結構、生理機能、細胞周期，細胞分裂, 細胞凋亡, 以及各種胞器及訊息傳遞路徑的學科。 分子生物學是對生物在分子層次上的研究。 表觀遺傳學，又稱表徵遺傳學、擬遺傳學、表遺傳學、外遺傳學以及後遺傳學，在生物學和特定的遺傳學領域，其研究的是在不改變DNA序列的前提下，通過某些機制引起可遺傳的基因表達或細胞表現型的變化。 生物物理學是生物學和物理學的交叉學科，研究生物的物理特性。 結構生物學是一門以分子生物學生物化學和生物物理學的分支，關心的生物大分子（如蛋白質分子和核酸分子）的分子三維結構（包括構架和形態），它們是如何獲得它們的結構，並研究改變它們的結構與影響其功能的關係的學科。 生物醫學工程是個交叉學科，與生物工程密切相關，其主要特點是將工程學的方法應用到醫學領域中。 感染性疾病是由於病人在治病期間，由於體質和抵抗病菌能力較差，而被感染其它疾病。 毒理學是研究外源性化學物及物理和生物因素對生物有機體的有害作用及其作用機理，進而預測其對人體和生態環境的危害的嚴重程度，為確定安全限值和採取防治措施提供科學依據的科學，也是對毒性作用進行定性和定量評價的一門學科。 放射生物學，又稱放射線生物學，是一門跨領域學科，專門研究游離輻射與非游離輻射在生物學上的效應。 生物信息學是利用應用數學、信息學、統計學和計算機科學的方法研究生物學的問題。 數理生物學，又稱數學生物學或生物數學，是一個跨學科的領域，其主要目標是利用數學的技巧和工具為自然界，特別是生物學中的過程建模並進行分析。生物數學在生物學的理論和實踐中都有廣泛的應用。 仿生學是模仿生物的特殊本領的一門科學。 系統生物學是一個試圖整合不同層次信息以理解生物系統如何行使功能的學術領域。 大氣生物學是研究大氣中自由懸浮的有機生命體的傳播、分佈和習性以及它們造成的後果和影響的學科。 生物地理學是生物學與地理學間的邊緣學科。研究生物在時間和空間上分佈的一門學科。即生物群落及其組成成分，它們在地球表面的分佈情況和及形成原因。 海洋生物學是研究在海洋性生存空間（即大海以及大洋）中棲息的生物及其生活歷程的科學。 水生物學是研究內陸水域的生物產量及影響此產量因素的一門科學。

現實中的生物娘

本章節以(中國)人民教育出版社2004年出版的高中生物學生用書（實驗版）為框架編寫（現已改版）。所以，頁面信息可能由於生物科學的高速發展而略顯過時，敬請留意。

本章節以(中國)人民教育出版社2004年出版的高中生物學生用書（實驗版）為框架編寫（現已改版）。所以，頁面信息可能由於生物科學的高速發展而略顯過時，敬請留意。

分子與細胞

(中國)人民教育出版社 生物 必修一 實驗版 學生用書

走進細胞

人教版章扉頁

悠悠300餘年，關於細胞的研究碩果纍纍；近50年來更進入了分子水平，老樹又綻新花。許多研究成果已經或將要走進我們的生活：植物細胞在培養瓶中悄然長出幼苗；動物體細胞核移植生成了克隆動物；不同生物細胞間DNA轉移創造出了新的生物類型及其產品；病危的生命期盼着幹細胞移植的救助……

「

每一個生物科學問題的答案都必須在細胞中尋找。

」

——埃德蒙·比徹·威爾遜（Edmund Beecher Wilson，1856.10.19 - 1939.3.3）

從生物圈到細胞

人教版教材連結

細胞（英：Cell；拉丁：Cella；日：細胞（さいぼう）或セル）是生物體結構和功能的基本單位。

• 生命活動離不開細胞
  單細胞生物具有生命的基本特徵。

• 生命系統（Life system）的結構層次
  細胞是地球上最基本的生命系統。

細胞的多樣性和統一性

人教版教材連結

• 觀察細胞
  • 實驗：使用高倍顯微鏡觀察幾種細胞（人教版教師用書的相關頁面）
    製作細胞裝片一般有如下幾種方法：
    1. 壓片法：將疏鬆的材料壓散成雲霧狀，進行觀察。
    2. 裝片法：對於微小生物或大型生物的部分細胞，可以直接裝片觀察。
    3. 切片法：將較大或較硬的材料切片後進行觀察。
    4. 塗片法：一般用於對血細胞的觀察。

• 原核細胞（Procaryotic cell）和真核細胞（Eucaryotic cell）
  根據細胞內有無以核膜為界限的細胞核，把細胞分為真核細胞和原核細胞兩大類。
  細菌中的絕大多數種類是營腐生或寄生生活的異養生物。

• 細胞學說建立的過程
  細胞學說（Cell theory）是通過對動植物細胞研究而揭示細胞統一性和生物結構統一性的學說。

1. 细胞是一个有机体，一切动植物都由细胞发育而来，并由细胞和细胞产物所构成。
2. 细胞是一个相对独立的单位，既有它自己的生命，又对与其他细胞共同组成的整体的生命起作用。
3. 新细胞可以从老细胞中产生。

1543年，安德雷亞斯·維薩里（Andreas Vesalius，1514.12.31 - 1564.10.15）發表了《人體構造》，揭露了人體在器官水平的構造。馬里·弗朗索瓦·沙維爾·比夏（Marie François Xavier Bichat，1771.11.14 - 1802.7.22）指出器官由低一層次的結構——組織（Tissue）組成。

1665年，羅伯特·虎克（Robert Hooke，1635.7.28 - 1703.3.3）命名了「細胞」，成為第一個觀察到細胞的人。不久，安東尼·菲利普·范·列文虎克（Antonie Philips van Leeuwenhoek，1632.10.24 - 1723.8.26）觀察到了不同形態的細菌、紅細胞、精子等，成為了第一個觀察到活細胞的人。馬爾塞洛·馬爾比基（Marcello Malpighi，1628.3.10 - 1694.11.29）廣泛觀察了動植物的微觀結構。

植物學家馬蒂亞斯·雅各布·施萊登（Matthias Jakob Schleiden，1804.4.5 - 1881.6.23）和動物學家特奧多爾·施旺（Theodor Schwann，1810.12.7 - 1882.1.11）分別於1838年和1839年提出了細胞學說。

「

現在，我們已經推倒了分隔動植物界的巨大屏障。

」

卡爾·威廉·馮·耐格里（Carl Wilhelm von Nägeli，1817.3.26/27 - 1891.5.10）發現新細胞的產生是細胞分裂的結果。1858年，魯道夫·路德維希·卡爾·魏爾肖（Rudolf Ludwig Carl Virchow，1821.10.13 - 1902.9.5）總結出「細胞分裂產生新細胞」：

「

所有的細胞都來源於先前存在的細胞。（Omnis cellula e cellula.）

」

1995年，約翰·克萊格·文特爾（John Craig Venter，1946.10.14 - ）領導團隊開始了組裝細胞的嘗試。

組成細胞的分子

人教版章扉頁

同自然界的許多物體一樣，細胞也是由分子組成的。細胞為什麼能表現出生命的特徵？是組成它的分子有什麼特殊之處嗎？這些分子在非生命物體中能不能找到？組成這些分子的元素，在非生命物體中能不能找到？這些分子又是怎樣構成細胞的呢？

鄒承魯（1923.5.17-2006.11.23）：

「

闡明生命現象的規律，必須建立在闡明生物大分子結構的基礎上。

」

細胞中的元素和化合物

人教版教材連結

• 組成細胞的元素

  最基本元素（The most basic element），亦稱核心元素（Core element）：C

  基本元素（Basic elements）：C、H、O、N

  主要元素（Main elements）：C、H、O、N、P、S

  大量元素（Macro elements）：C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg

  微量元素（Micro elements）：Fe、Mn、Zn、Cu、B、Mo等

  若以鮮重計，則細胞含量最大的元素前四位依次為O、C、H、N；若以乾重計，則依次為C、O、N、H。

  在細胞中，氫原子數量最多。

• 組成細胞的化合物
  在細胞鮮重中，佔比最大的化合物為水；在乾重中為蛋白質。
  • 實驗：檢驗生物組織中的糖類、脂肪和蛋白質
  • 實驗原理：還原性糖可與斐林試劑（Fehling's solution）先生成棕色的混合物，再生成磚紅色沉澱；
    蘇丹III（或蘇丹IV）可將脂肪染成橘黃色（蘇丹IV染成紅色）；
    雙縮脲試劑（Biuret Reagent）可與蛋白質生成紫色絡合物。

生命活動的主要承擔者——蛋白質（Protein）

人教版教材連結

常見的氨基酸一家，從左至右依次是色氨酸（Tryptophan），組氨酸（Histidine），精氨酸（Arginine）和蓖麻毒蛋白（Ricin）。
P站id：14515694 作者：aion

組成細胞的有機物含量最多的是蛋白質。

• 氨基酸（英：Amino acid；日：アミノ酸（さん））及其種類
  氨基酸是組成蛋白質的基本單位。
  每種氨基酸分子至少都含有一個氨基（——NH₂）和一個羧基（——COOH）。
  在評價蛋白質食品的營養價值時，主要依據是其所含必需氨基酸的種類與數量。

• 蛋白質結構及其多樣性
  一個氨基酸的氨基與另一個氨基酸的羧基相連接，脫去一分子水，形成肽鍵（——NH——CO——，peptide bond）。
  多個由氨基酸縮合而成的鏈狀的多肽可以盤曲、摺疊，並可能由兩個巰基（——SH）脫去兩個氫原子形成二硫鍵（——S——S——）而相連，形成有一定空間結構的蛋白質。
  氨基酸排列順序和肽鏈的盤曲、摺疊方式的差異造就了蛋白質結構的多樣性。
  組成肽鏈後的氨基酸單體也叫「氨基酸殘基」。

• 蛋白質的功能
  • 結構蛋白（Structural proteins）
    • 組成細胞或生物體結構
  • 功能蛋白
    • 催化
    • 運輸
    • 免疫
    • 傳遞信息，調節生命活動

氨基酸娘。
「冷靜、曼妙的少女，看上去有種飄渺的感覺，顯得很不真實。」
P站id：34004707 作者： 優梨花

遺傳信息的攜帶者——核酸（Nucleic acid）

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核酸包括兩大類：脫氧核糖核酸（Deoxyribonucleic acid，DNA）和核糖核酸（Ribonucleic acid，RNA）

核酸是細胞內攜帶遺傳信息的物質，在生物體的遺傳、變異和蛋白質的生物合成中具有極其重要的作用。

• 核酸在細胞中的分佈
  真核細胞的DNA主要分佈在細胞核中。線粒體、葉綠體中也有少量DNA。RNA主要分佈於細胞質中。

  實驗：觀察DNA和RNA在細胞中的分佈

  實驗原理：甲基綠（Methyl Green，CI 42585）使DNA呈現綠色，吡（bì）羅紅使RNA呈現紅色；
  鹽酸（即氫氯酸，HCl水溶液）能改變細胞膜的通透性，加速染色劑進入細胞，且使染色體中的DNA與蛋白質分離。

• 核酸是由核苷酸（Nucleotide）連接而成的長鏈
  一個核苷酸是由一分子的含氮鹼基、一分子五碳糖和一分子磷酸組成的。
  根據五碳糖的不同，可以將核苷酸分為脫氧核糖核苷酸（脫氧核苷酸）和核糖核苷酸。
  DNA由兩條脫氧核苷酸鏈構成，RNA由一條核糖核苷酸鏈構成。
  DNA與RNA各有4種鹼基。
  DNA鹼基為腺嘌呤（A）、胸腺嘧啶（T）、鳥嘌呤（C）、胞嘧啶（G）。
  RNA鹼基為腺嘌呤（A）、尿嘧啶（U）、鳥嘌呤（C）、胞嘧啶（G）。
  其中共用的鹼基為ACG。
  DNA具有特異性、多樣性。

細胞中的糖類（Carbohydrate）和脂質（Lipid）

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糖類是主要的能源物質。

• 細胞中的糖類
  糖類分子都是由C、H、O三種元素構成的，又稱「碳水化合物」。
  • 單糖
    單糖是不能水解的糖類，包括五碳糖和六碳糖兩個大類。
  • 二糖
    二糖是由兩分子單糖脫水縮合而成的糖類，必須被水解才能被細胞吸收。
    常見的二糖有蔗糖（Sucrose）、麥芽糖（Maltose）和乳糖（Lactose）。
    蔗糖是生活中最常見的二糖。
  • 寡糖
    寡糖（Oligosaccharide）也稱「低聚糖」或「寡聚糖」，是由2-10個單糖分子相連形成的糖分子，是處於二糖與多糖之間的糖類。
  • 多糖
    生物體內的糖類大多數以多糖的形式存在。
    多糖主要有澱粉（Starch）、糖原（Glycogen）、纖維素（Cellulose）幾種。
    澱粉是最常見的多糖。

脂質與體重計。
P站id：10934424 作者：黒コハン

• 細胞中的脂質
  組成脂質的元素主要有C、H、O，有些還有P和N。
  習慣上，可以將不是大分子的脂質當做大分子對待。
  • 脂肪
    脂肪是最常見的脂質。
    1g脂肪氧化放出39kJ的能量，所以脂肪是細胞內良好的儲能物質。
    脂肪還有保溫和緩衝減壓的作用。
  • 磷脂
    磷脂是構成生物膜系統的重要成分。
  • 固醇
    固醇類物質包括膽固醇、性激素和維生素D等。一般認為植物細胞中不含有膽固醇。

• 生物大分子以碳鏈為骨架
  每一個小分子單體都以若干個相連的碳原子構成的碳鏈為基本骨架，由許多單體連接成多聚體。

細胞中的無機物

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• 細胞中的水
  水是構成細胞的重要化合物。在生物體中含量最多，一般在70%到90%左右。
  水生生物含水量高於陸生生物；同一物種中，幼小個體含水量高於成年個體；同一個體中，幼嫩細胞含水量高於成熟細胞。
  水在細胞中以兩種形式存在：
  • 結合水
    結合水是少數被纖維素、澱粉、蛋白質、葡萄糖、氨基酸等清水分子及其離子物質以氫鍵、靜電引力吸附的水。大約佔細胞內全部水分的4.5%。
  • 自由水
    自由水是以游離形式存在，可以自由流動的水。
    • 水的生物學功能
      1. 有較強的內聚力和表面張力。例子:植物導管中連續而不斷裂的水柱。
      2. 有較大的比熱與蒸發熱。
      3. 結合水的存在可保證多種親水大分子的結構穩定。例子:蛋白質失去結合水易發生凝聚沉澱而變性。
      4. 是細胞中良好的溶劑。
      5. 保證生物膜等細胞結構的穩定。
      6. 某些生化反應的原料。

• 細胞中的無機鹽
  細胞中大多數無機鹽以離子的形式存在。
  無機鹽可以維持細胞滲透壓平衡以及酸鹼平衡。

細胞是多種元素和化合物構成的生命系統。C、H、O、N等化學元素在細胞內含量豐富，是構成細胞內主要化合物的基礎；以碳鏈為骨架的糖類、脂質、蛋白質、核酸等有機化合物，構成了細胞大廈的基本框架；糖類和脂質提供了生命活動的重要能源；水和無機鹽與其他物質一道，共同承擔起構建細胞、參與細胞生命活動等重要功能。

細胞的基本結構

雖然人類對細胞中的物質和結構已經有了深入的了解，但是至今也未實現人工組裝細胞。

不同的事實揭示同樣的道理：系統不是其組分的簡單堆砌，而是通過組分間結構和功能的密切聯繫，形成統一的整體。

《細胞生物學》：

「

我確信哪怕一個最簡單的細胞，也比迄今為止設計出的任何智能電腦更精巧！

」

——翟中和

細胞膜（Cell membrane）——系統的邊界

動物細胞結構簡圖（+JK），註釋從上至下依次為：染色體，核被膜（Nuclear membrane），細胞核，細胞質（Cytoplasm），核糖體，中心粒，細胞膜，女高中生（JK），高爾基體，線粒體和內質網（ER）。但是，教材中展示的動物細胞為球形而非方形。
P站id：43875040 作者：[http://www.pixiv.net/member.php?id=51812 櫻井エネルギー

• 細胞膜的成分
  細胞膜主要由脂質、蛋白質組成。另外還有少量糖類，主要以糖脂和糖蛋白形式存在
  1. 膜脂：生物膜的基本組成成分，主要有：磷脂，膽固醇，糖脂。
     1. 磷脂：構成膜脂的主要成分，具有疏水的非極性的「尾部」與極性親水的頭部。在細胞膜上磷脂以磷脂雙分子層的形式存在磷脂雙分子層的形式存在。
     2. 膽固醇：烴類衍生物，不含脂肪酸，但理化性質與脂肪相接近。膽固醇存在於真核細胞膜中。動物細胞中膽固醇含量較高有的可以達到50%。大多植物細胞與細菌細胞質膜中沒有膽固醇。類似磷脂，膽固醇的極性端朝向細胞膜外側，疏水端埋在磷脂雙分子層中央。真核細胞中有大量膽固醇穿插在膜磷脂之間，加強膜脂雙層的穩定性，加強膜脂的有序性並降低流動性。膽固醇含量越高，細胞膜流動性越低。膽固醇也可參與形成細胞膜中的特殊成分——脂筏。
  2. 膜糖
  • 真核細胞中膜糖是通過共價鍵同膜脂或膜蛋白連接。糖與氨基酸連接的方式主要有兩種，即N-連接，O-連接。N-連接是糖類與肽鏈中的天冬酰胺殘基相連，此方法較為普遍。O-連接是糖與肽鏈中的絲氨酸或蘇氨酸殘基相連。O-連接的糖鏈較短。
  • 功能：提高生物膜的穩定性、增強對胞外蛋白酶的抗性、幫助膜蛋白摺疊與維持空間結構、參與細胞的信息交流，粘連、幫助新合成蛋白的運輸與定位等。
  1. 膜蛋白
     根據與膜脂的關係分為整合蛋白、外周蛋白、脂錨定蛋白。
     1. 整合蛋白：佔大多數，又稱內在蛋白或跨膜蛋白，部分或全部鑲嵌在細胞膜中或細胞膜內外。
     2. 外周蛋白：又稱附着蛋白，完全裸露於細胞膜脂雙層內外兩側，通過非共價鍵附着在脂質的極性端或整合蛋白親水區一側。該蛋白間接與膜連接。
     3. 脂錨定蛋白：又稱脂連接蛋白，通過共價鍵與脂分子結合，位於脂雙層外側。

• 細胞膜的結構特化
  細胞膜常帶許多特化的附屬結構，這對細胞執行特定功能方面有重要意義。
  1. 微絨毛：指細胞表面深處的細長突起，廣泛存在於動物細胞表面。有利於促進細胞與外界的物質交換。不論微絨毛的長度與數量，都與細胞代謝強度有相應關係。
  2. 纖毛與鞭毛：二者在本質上並無差別，都是「9（2）+2」的結構。有的細胞靠此行動，有的細胞則用此擺動物質穿過細胞表面進行物質運輸，如氣管上皮細胞。

• 細胞膜的功能
  1. 將細胞與外界環境分隔開，即區室化
  2. 控制物質進出細胞，即調節運輸。細胞膜的運輸方式分為被動運輸與主動運輸。
     因此，細胞膜的功能特點為選擇透過性，但細胞膜的選擇透過性具有相對性。
  3. 進行細胞間的信息交流
     1. 通過化學物質進行信息交流。
     2. 通過互相接觸進行信息交流。
     3. 通過形成通道進行信息交流。

同時，細胞膜也有進行能量轉換的作用。

植物細胞細胞壁的成分主要是纖維素和果膠，有時也含有一些蛋白質，對植物細胞有支持和保護的作用。

一般認為只有在哺乳動物成熟的紅細胞中，才有細胞的表面積=0.5*空氣-水界面的磷脂膜面積。

細胞器（Organelle）——系統內的分工合作

線粒體擬人
P站id：18710725 作者：貓又針子

線粒體結構

• 細胞器之間的分工
  1. 線粒體（Mitochondrion）
     線粒體是細胞進行有氧呼吸的主要場所，由外膜、內膜、嵴、基質和膜間隙等結構構成。可用光學顯微鏡觀察，但若要觀察結構需藉助電子顯微鏡。
     一個細胞中可能不止一個線粒體,其在代謝率高的細胞中數量較多。
     • 結構
       1. 雙層膜結構
       2. 外膜：平滑，只含有少量酶，含有空洞蛋白通道，通透性較大。外膜與內膜之間的膜間腔成分與細胞質的溶膠類似。含有14種蛋白質。
       3. 內膜：反覆摺疊形成嵴，膜上主要存在呼吸電子傳遞鏈載體、ADP-ATP轉位酶、ATP合成酶等。通透性小。含有21種蛋白質。
  2. 葉綠體（Chloroplast）由前質體（Proplastid）發育而來的球形或橢球形細胞器，是綠色植物進行光合作用的場所，由外膜、內膜、基粒、基質和類囊體等結構構成。
     葉綠體在弱光條件下以橢球形正面朝向光源以獲得更多光能，在強光條件下以側面朝向光源以防止被灼傷。
     葉綠體在光下合成。
     • 實驗：用高倍顯微鏡觀察葉綠體和線粒體。
       實驗原理：健那綠（Janus green B）染液可以是活細胞中的線粒體呈現藍綠色；
       葉綠體呈綠色；
       葉肉細胞中有葉綠體；
       葉片下表皮為海綿組織，易撕且葉綠體大。
       同時，因葉綠體不斷在活細胞的細胞質內逆時針流動，所以其為觀察細胞流動的標誌物。
  3. 內質網（Endoplasmic reticulum）是由單層膜連接而成的網狀結構，根據表面有無核糖體附着可分為粗面內質網與光面內質網，分別負責蛋白質的合成加工與脂質的合成。
  4. 高爾基體（Golgi apparatus）由單層膜構成，負責對來自內質網的蛋白質進行加工、分類和包裝，且與植物細胞細胞壁的形成有關。
  5. 溶酶體（Lysosome）含有多種水解酶，能分解衰老、損傷的細胞器，吞噬並殺死侵入細胞的病毒或細菌。
  6. 液泡（Vacuole）主要存在於植物細胞中，內有細胞液，含糖類、無機鹽、蛋白質等物質，可以調節植物細胞內的環境並使植物細胞保持堅挺。
  7. 中心體（Centrosome）存在於動物細胞和某些低等植物細胞中，由兩個互相垂直排列的中心粒（Centriole）及周圍物質組成，與細胞的有絲分裂有關。
  8. 核糖體（Ribosome）附着在內質網上或者游離在細胞質中，由rRNA與蛋白質構成，是肽鏈合成的場所。
     分泌蛋白一般在附着於內質網的核糖體上形成，而胞內蛋白則一般在游離的核糖體上合成。
  9. 線粒體、葉綠體具有雙層膜結構，且同時擁有DNA與RNA，可在光學顯微鏡下被觀察到。
     內質網、高爾基體、溶酶體、液泡具有單層膜結構。
     中心體、核糖體不具有膜結構。
     在細胞質中，還存在着由水、無機鹽、脂質、糖類、氨基酸、核苷酸和多種酶組成的呈膠質狀態的細胞質基質。
     在真核細胞中，還存在着由蛋白質纖維組成的負責維持細胞形態、保持細胞內部結構有序性的細胞骨架（Cytoskeleton）。

葉綠體擬人
P站id：18711065 作者：貓又針子

• 細胞器之間的協調配合
  案例：分泌蛋白的合成與運輸
  • 由內質網上的核糖體將氨基酸脫水縮合成肽鏈之後進入內質網，形成有一定空間結構的蛋白質；內質網出芽形成囊泡包裹其離開內質網，進入高爾基體進行進一步的修飾加工，再形成囊泡將其分泌出細胞外。而這些活動所需的能量均來自線粒體。

• 細胞的生物膜系統（Biological membrane system）
  細胞器膜和細胞膜、核被膜等結構，共同構成生物膜系統，在結構上具有一定的連續性。
  • 生物膜系統使細胞具有一個相對穩定的內部環境。
  • 生物膜系統廣闊的膜面積為多種酶提供了大量的附着位點，許多重要的化學反應都在生物膜上進行。
  • 生物膜系統把各種細胞器分隔開，保證了細胞生命活動高效、有序地進行。

一般認為原核細胞具有生物膜結構，但不具有生物膜系統。

內質網膜最大！

阿爾伯特·克勞德（Albert Claude，1899.8.24 - 1983.5.22）發明了分離細胞各組分的差速離心法。

克里斯蒂安·雷內·馬里·約瑟夫·德迪夫（Christian René Marie Joseph de Duve，1917.10.2 - 2013.5.4）提出並證實了細胞器膜的存在。

喬治·埃米爾·帕拉德（George Emil Palade，1912.11.19 - 2008.10.8）發現了核糖體和線粒體的結構，推測並證實了分泌蛋白的分泌過程。

以上三人共同獲得1974年諾貝爾生理學或醫學獎：

「

他們發現了細胞的構造和功能。（For their discoveries concerning the structural and functional organization of the cell.）

」

細胞核（Nucleus）——系統的控制中心

細胞核的結構

• 細胞核的功能
  細胞核控制着細胞的代謝和遺傳。

• 細胞核的結構
  核被膜（Nuclear membrane）是雙層膜，把核內物質與細胞質分開，具有選擇透過性，為生化反應提供場所，也可調節遺傳物質表達。
  染色質（Chromatin）由DNA和蛋白質組成，分裂時螺旋化形成染色體（Chromosome）。
  核仁（Nucleolus）與真核細胞中rRNA的合成與核糖體的形成有關，在光學顯微鏡下可見。
  核孔（Nuclear pore）為細胞核與細胞質之間頻繁的大分子物質交換提供了方便。

細胞核是遺傳信息庫，是細胞代謝和遺傳的控制中心。

細胞和核細胞質相互依存、分工合作成為一個整體，使生命活動能夠在變化的環境中自我調控並高度有序地進行。

細胞既是生物體結構的基本單位，也是生物體代謝和遺傳的基本單位。

細胞物質的輸入和輸出

細胞是一個開放的系統，每時每刻都與環境進行着物質的交換。物質的進進出出都要經過細胞的邊界——細胞膜。細胞內外的許多物質並不能自由地出入細胞，細胞膜能夠對進出細胞的物質進行選擇。

《細胞生物學》：

「

膜的研究是當前細胞生物學和分子生物學的重要課題之一。

」

物質跨膜運輸的實例

• 細胞的吸水和失水
  植物細胞中細胞膜和液泡以及兩層膜之間的細胞質稱為原生質層（Protoplast layer），其相當於一層半透膜。
  當外界溶液濃度比細胞質的濃度低時，細胞吸水膨脹，此時該溶液叫細胞質的低滲溶液；
  當外界溶液濃度比細胞質濃度高時，細胞失水皺縮，此時該溶液叫細胞質的高滲溶液；
  當外界溶液濃度與細胞質濃度相等時，水分子進出細胞處於動態平衡，此時該溶液叫細胞質的等滲溶液。
  在植物細胞中，由於細胞原生質層的伸縮性比細胞壁大，所以在細胞失水皺縮的時候會出現質壁分離現象，質壁分離後的細胞若在一定時間內被浸入稀溶液中則會發生質壁分離的復原。
  • 實驗：植物細胞的吸水與失水
    實驗原理：植物細胞的細胞膜與中央液泡膜間的原生質層相當於一層半透膜，不能使蔗糖分子透過而可以使水分子透過；
    洋蔥外層鱗片葉的細胞液為紫色，易於觀察。

• 物質跨膜運輸的其他實例
  細胞膜和其他生物膜都是選擇透過性膜。

生物膜的流動鑲嵌模型（Fluid mosaic model）

• 對生物膜結構的探索歷程
  19世紀末，查爾斯·歐內斯托·歐文頓（Charles Ernest Overton，1865 - 1933）根據實驗結果提出：膜是由脂質組成的。
  1925年，艾弗特·戈特（Evert Gorter，1881.2.19 - 1954.2.17）和弗朗索瓦·格倫德爾（François Grendel）得出「細胞膜中的脂質分子排列為連續的兩層」的結論。
  1959年，J·大衛·羅伯特森（J. David Robertson）提出了生物膜由蛋白質-脂質-蛋白質三層結構組成的三明治模型。
  1972年，塞莫·喬納森·桑格（Seymour Jonathan Singer，1924 - ）和加思·L·尼克森（Garth L. Nicolson，1943.10.1 - ）提出的流動鑲嵌模型最為人所接受。

• 流動鑲嵌模型的基本內容
  由兩層頭外尾內的磷脂分子構成的磷脂雙分子層構成了膜的基本支架，這個基本支架不是靜止的，而具有一定的流動性。膜上非對稱分佈的蛋白質分子也是可以運動的。
  即細胞膜的結構特點為流動性，其受到溫度影響。

物質跨膜運輸的方式

物質順濃度梯度的擴散被稱為被動運輸（Passive transport），逆濃度梯度的擴散被稱為主動運輸（Active transport）。

物質跨膜運輸示意圖

• 被動運輸
  1. 自由擴散
     如、二氧化碳、氮氣、一氧化碳、苯、甘油、乙醇、脂肪酸、尿素、膽固醇之類的非極性小分子和某些不帶電的極性小分子物質可以通過簡單的擴散作用進出細胞，叫做自由擴散（Free diffusion）。擴散速度主要與物質的脂溶性、相對分子質量、帶電性有關。
  2. 協助擴散
     如葡萄糖之類的物質可以藉助載體蛋白（Membrane transport protein）進出細胞，叫做協助擴散（Facilitated diffusion）。協助擴散比自由擴散速率高，有最大轉運速率，且有特異性。

• 主動運輸
  像Na⁺、K⁺、Ca²⁺等離子逆濃度梯度運輸需要載體蛋白的協助。同時還需要消耗細胞內化學反應所釋放的能量，這種方式叫主動運輸。

細胞還可以通過消耗能量，以胞吞或者胞吐的方式來攝取或者外排大分子物質。同時，對於顆粒性大物質也可以通過胞飲進行運輸。

爭議：當下學術界對於胞吞和胞吐是否屬於跨膜運輸存在爭議。

物質進出細胞的方式因細胞種類、物質種類而異。

植物細胞還可以通過吸脹作用（Imbibition）吸水。

細胞的能量供應和應用

細胞作為一個基本的生命系統，只有不斷輸入能量，才能維持生命活動的有序性。

太陽能幾乎是所有生命系統能量的最終源頭。外界能量輸入細胞，並為細胞所利用，都要經過複雜的化學反應。

新葉伸向和煦的陽光，
蚱蜢覬覦綠葉的芬芳。
它們為生存而獲取能量，
能量在細胞里流轉激盪！

降低反應活化能的酶

酶的作用和本質

細胞中每時每刻都進行着許多化學反應，統稱為細胞代謝（Cellular metabolism）。

• 酶（Enzyme）在細胞代謝中的作用
  分子從常態轉變為容易發生化學反應的活躍狀態所需要的能量被稱為活化能（Activation energy）。
  同無機催化劑相比，酶降低活化能的作用一般更顯著，因而催化效率更高。酶可以在細胞中、內環境中與體外發揮作用。
  • 實驗：比較過氧化氫在不同條件下的分解
    實驗原理：常溫下過氧化氫緩慢分解生成氧氣和水；
    高濃度的氧氣能使帶火星的衛生香復燃；
    Fe³⁺和過氧化氫酶能催化該反應
    加熱能夠促進該反應的進行。
    • 控制變量：實驗過程中可以變化的因素稱為變量（Variable），其中人為改變的變量稱為自變量（Independent variable），隨着自變量的變化而變化的量稱作因變量（Dependent variable）。除自變量外，實驗過程中存在的可能對因變量造成影響的因素叫做無關變量（Irrelevant variable）。
      除了一個因素之外，其餘因素都保持不變的的實驗叫做對照實驗（Scientific control）。常見的對照實驗有空白對照、自身對照、條件對照和相互對照等。

• 酶的本質

1773年，拉扎羅·斯帕蘭扎尼（Lazzaro Spallanzani，1729.1.10 - 1799.2.12）對鷹做了關於消化系統的實驗，敲開了酶的大門。

1857年，路易·巴斯德（Louis Pasteur，1822.12.27 - 1895.9.28）通過顯微鏡的觀察，提出酒的發酵是由於酵母菌的存在。而尤斯圖斯·弗賴赫爾·馮·李比希（Justus Freiherr von Liebig，1803.5.12 - 1873.4.18）則認為該過程是酵母菌細胞內的某些物質在細胞死亡並裂解之後作用的結果。愛德華·畢希納（Eduard Buchner，1860.5.20 - 1917.8.13）首次獲得了不含細胞而含有酶的提取液。詹姆斯·巴徹勒·薩姆納（James Batcheller Sumner，1887.11.9 - 1955.8.12）在1926年從丙酮提取液中獲得了脲酶結晶，並證明了酶是一種蛋白質。

20世紀80年代，托馬斯·羅伯特·切赫（Thomas Robert Cech，1947.12.8 - ）和西德尼·奧特曼（Sidney Altman，1939.5.7 - ）發現了少數RNA也具有催化作用，共同分享了1989年的諾貝爾化學獎：

「

他們發現了RNA的催化性能。（For their discovery of catalytic properties of RNA.）

」

酶的特性

酶是活細胞產生的具有催化作用的有機物，其中絕大多數是蛋白質。

• 酶具有高效性
  酶的催化效率是無機催化劑的10⁷~10¹³倍。
• 酶具有專一性
  酶的專一性保證了細胞代謝能夠有條不紊地進行。
  在進行唾液澱粉酶的專一性實驗時，不宜使用I₂作為檢測劑。
• 酶的作用條件較溫和
  酶所催化的化學反應一般是在比較溫和的條件下進行的。由酶催化的反應叫做酶促反應（Enzyme catalysis），酶對化學反應的催化效率叫做酶活性。
  一般來說，動物體內的酶最適溫度在35~40℃之間，植物體內的酶最適溫度在40~50℃之間。
  動物體內的酶最適pH大多在6.5~8.0之間，植物體內的酶的最適pH大多在4.5~6.5之間。
  過酸、過鹼或溫度過高，會使酶的空間結構遭到破壞，使酶永久失活。
  0℃左右時，酶的活性很低，但酶的空間結構穩定。因此，酶製劑適宜在0-4℃的低溫下保存。
  底物濃度與酶濃度通過影響酶與底物的接觸面積而影響酶促反應速率，它們不影響酶的活性。
  因為高溫可催化H₂O₂分解，所以不用H₂O₂酶檢驗溫度對酶的活性的影響；因為酸會催化澱粉水解，所以不用唾液澱粉酶檢驗pH值對酶活性的影響。

細胞的能量「通貨」——ATP

• ATP（Adenosine triphosphate）分子中具有高能磷酸鍵
  ATP的結構簡式可簡寫成「A-P~P~P」，其中的A代表腺苷，P代表磷酸基團。
  高能磷酸鍵水解時釋放的能量多達30.54kJ/mol，所以說ATP是細胞內的一種高能磷酸化合物。

• ATP和ADP（Adenosine diphosphate）可以相互轉化
  ATP在有關水解酶的作用下很容易水解，形成游離的磷酸與ADP，同時放出大量能量。在有關酶的催化作用下，ADP可以與磷酸結合，吸收能量，形成ADP
  ATP與ADP的相互轉化時刻不停地發生，處於動態平衡。
  對於動物、真菌與絕大多數細菌而言，ADP轉化為ATP的能量來自於呼吸作用所釋放的化學能；對於綠色植物而言，該過程還利用了光合作用產生的光能。

• ATP的利用
  細胞內的吸能反應一般與ATP的水解反應相聯繫，由ATP的水解提供能量；放能反應一般與ATP的合成相聯繫，釋放的能量儲存在ATP中。

ATP的主要來源——細胞呼吸

細胞呼吸

細胞呼吸（Cellular respiration）是指有機物在細胞內經過一系列的氧化分解，生成二氧化碳或其他產物，釋放出能量並生成ATP的過程。

由於呼吸作用是在細胞內進行的，所以細胞呼吸就是呼吸作用。

• 細胞呼吸的方式
  細胞呼吸可分為有氧呼吸（Aerobic respiration）和無氧呼吸（Anaerobic respiration）兩種類型。
  • 實驗：探究酵母菌細胞呼吸方式
    實驗原理：NaOH溶液可以吸收空氣中的二氧化碳
    二氧化碳可以使澄清石灰水變渾濁，也可以使溴麝香草酚藍水溶液由藍變綠再變黃。
    橙色的酸性重（chóng）鉻酸鉀溶液可與酒精發生化學反應變為灰綠色。
    將酵母菌培養液煮沸可以實現滅菌並除去液體中的溶解氧，為酵母菌營造無氧環境。

• 有氧呼吸
  對於絕大多數生物而言，有氧呼吸是細胞呼吸的主要形式，它的主要場所是線粒體。
  有氧呼吸是指細胞在氧的參與下，通過多種酶的催化作用，把葡萄糖徹底氧化分解，產生二氧化碳和水，釋放能量，生成大量ATP的過程。
  有氧呼吸的全過程十分複雜，可以概括地分為三個階段：
  1. 1分子的葡萄糖分解成2分子的丙酮酸，並產生少量的還原氫，並且釋放出少量能量。這一階段在細胞質基質中進行。
  2. 丙酮酸和水徹底分解成二氧化碳和還原氫，並釋放出少量能量。這一階段在線粒體基質中進行。
  3. 上述兩個階段產生的還原氫，經過一系列的化學反應，與氧結合生成水，同時釋放出大量的能量。這一階段在線粒體內膜上進行。

其化學反應式可以簡寫成：

C₆H₁₂O₆+6H₂O+6O₂→（酶）6CO₂+12H₂O+能量

• 無氧呼吸
  除酵母菌以外，還有許多種細菌和真菌能夠進行無氧呼吸。此外，馬鈴薯塊莖、蘋果果實等植物器官的細胞以及動物骨骼肌的肌細胞等，在缺氧條件下也能進行有氧呼吸。
  無氧呼吸的全過程，可以概括地分為兩個階段，這兩個階段需要不同的酶催化，但都是在細胞質基質中進行的。
  1. 與有氧呼吸第一個階段完全相同。
  2. 丙酮酸在不同酶的催化作用下，分解成酒精和二氧化碳或轉化成乳酸。此階段不釋放能量。

酵母菌、乳酸菌等的微生物的無氧呼吸也叫做發酵，根據生成物的不同，可以分為酒精發酵和乳酸發酵。

• 細胞呼吸原理的應用
  1. 包紮傷口時，選用透氣材料以抑制厭氧細菌繁殖。
  2. 在控制通氣的情況下，利用酵母菌和其他原料生產酒；利用醋酸桿菌生產食醋；利用穀氨酸棒狀桿菌生產味精。

能量之源——光與光合作用（Photosynthesis）

光合作用模式圖

捕獲光能的色素結構

將光能轉換成細胞能夠利用的化學能的是光合作用。

• 捕獲光能的色素
  綠葉中的色素有4中，它們可以歸納為兩類：
  1. 葉綠素（含量占¾）：
     1. 葉綠素a（藍綠色），含量最多，溶解度較低；
     2. 葉綠素b（黃綠色），含量較多，溶解度最低。
  2. 類胡蘿蔔素（含量占¼）：
     1. 胡蘿蔔素（橙黃色），含量最少，溶解度最高；
     2. 葉黃素（黃色），含量較少，溶解度較高。
  • 實驗：綠葉中色素的提取和分離
    實驗原理：色素易溶於無水乙醇、丙酮、汽油等有機溶劑；
    二氧化矽有助於充分研磨，使色素流出；
    碳酸鈣能中和細胞內的有機酸，防止色素被破壞。

葉綠素a和葉綠素b主要吸收藍紫光和紅光，胡蘿蔔素和葉黃素主要吸收藍紫光。因為光合作用主要利用可見光，故可用可見光的吸收光譜判斷其種類。同時，只有葉綠素a能進行光能到化學能的能量轉換。

陰生植物對光能的利用率普遍高於陽生植物。在水體中，藻類由淺至深綠藻—褐藻—紅藻的垂直分層現象與其光合色素對不同光色的吸收與對光能的利用率不同有關。

1865年，尤里烏斯·馮·薩克斯（Julius von Sachs，1832.10.2 - 1897.5.29）發現葉綠素並非普遍分佈於植物的細胞中，而是集中在一個被後人稱之為「葉綠體」的結構中。

葉綠體結構模式圖

• 葉綠體的結構
  在光學顯微鏡下，絕大多數植物的葉綠體呈扁平的橢圓形或球形；在電子顯微鏡下，葉綠體的外表有雙層膜，內部有許多基粒，基粒之間充滿了基質。每個基粒都由一個個圓餅狀的囊狀結構堆疊而成。
  這些囊狀結構稱為類囊體，吸收光能的四種色素，就分佈在類囊體的薄膜上。廣闊的類囊體薄膜面積不僅大大擴展了受光面積，也為參與光合作用的酶提供了大量的附着位點。

1880年，西奧多·威廉·恩格爾曼（Theodor Wilhelm Engelmann，1843.11.14 - 1909.5.20）把載有水綿和好氧細菌的臨時裝片放在沒有空氣的黑暗環境中，然後用極細的光束照射水綿，發現好氧細菌只向葉綠體被光束照到的部位集中；如果臨時裝片暴露在光下，細菌則分佈在葉綠體的所有受光部位。

葉綠體是進行光合作用的場所。它內部巨大的膜表面上，不僅分佈着許多吸收光能的色素分子，還有許多進行光合作用所必需的酶。

光合作用的原理和應用

光合作用是指綠色植物通過葉綠體，利用光能，把二氧化碳和水轉化成儲存着能量的有機物，並且釋放出氧氣的過程。

• 光合作用的探究歷程
  1771年，約瑟夫·普利斯特利（Joseph Priestley，1733.3.24 - 1804.2.6）通過實驗證實，植物可以更新因蠟燭燃燒或小白鼠呼吸而變得污濁的空氣，但他沒有發現光在植物更新空氣中的作用。
  1779年，簡·英格豪斯（Jan Ingen-housz，1730.12.8 - 1799.9.7）發現普利斯特利的實驗只有在陽光照射下才能成功，植物體只有綠葉才能更新空氣。
  1785年，安托萬-勞倫·德·拉瓦錫（Antoine-Laurent de Lavoisier，1743.8.26 - 1794.5.8）發現了空氣的組成後，人們才明確綠葉在光下放出氧氣二吸收二氧化碳。
  1845年，尤里烏斯·羅伯特·馮·梅耶（Julius Robert von Mayer，1814.11.25 - 1878.3.20）根據能量守恆定律指出，植物進行光合作用時，把光能轉換成化學能儲存起來。
  1864年，尤里烏斯·馮·薩克斯將綠葉在暗處放置數小時，以消耗葉片中的營養物質，而後將葉片一半曝光，一半遮光。一段時間後，用碘蒸氣處理葉片，發現曝光的一半呈深藍色，而另一半沒有。該實驗說明了光合作用的產物除了氧氣外還有澱粉。
  1941年，山姆·魯賓（Sam Ruben，1913.11.5 - 1943.9.28）和馬丁·大衛·卡門（1913.8.27 - 2002.8.31）利用同位素標記法，將¹⁸O分標記H₂O和CO₂，證明了光合作用釋放的氧氣來自水。
  20世紀40年代，梅爾文·埃利斯·卡爾文（Melvin Ellis Calvin，1911.4.8 - 1997.1.8）利用放射性同位素¹⁴C標記了CO₂，探明了CO₂中的碳轉化為有機物中的碳的途徑，即卡爾文循環。

• 光合作用的過程
  光合作用的過程可以用如下反應式來概括：
  CO₂+H₂O→（光能、葉綠體）(CH₂O)+O₂
  • 碳反應階段
    光合作用第一個階段的化學反應，必須有光才能進行，這個階段叫做碳反應階段。
    碳反應階段的化學反應是在類囊體的薄膜上進行的。
    葉綠素和類胡蘿蔔素吸收的光能，有以下兩個用途：
    1. 將水分解成氧和還原氫，氧直接以分子形式釋放出去，還原氫則被作為活潑的還原劑傳遞到葉綠體基質中參加暗反應。
    2. 在酶的催化下，促使ADP和Pi反應生成ATP，為暗反應提供能量。
  • 暗反應階段
    光合作用第二個階段中的化學反應，有沒有光都可以進行，這個階段叫做暗反應階段。
    暗反應階段的化學反應是在葉綠體基質中進行的。
    在暗反應階段中，每個植物從空氣中吸收的CO₂與植物體內的一個一種五碳化合物結合，形成兩個三碳化合物分子，並在酶的催化下，接受ATP中的能量，被還原氫還原成糖類與一分子五碳化合物，促使暗反應繼續進行下去。

• 光合作用原理的應用
  在農業生產中，人們可以通過控制光照強度、溫度、CO₂濃度、水分、土壤pH值和礦物質含量等提高植物光合作用強度，從而提高產量。植物葉片表面積和葉齡（影響葉綠體與光合色素含量）也會影響植物光合作用強度。在冬天，光合作用的主要限制因素是濕度。

表示方法	真光合量	淨光合量	呼吸量
CO2	CO2固定量	CO2吸收量	黑暗條件下的CO2釋放量
O2	O2生成量	O2釋放量	黑暗條件下的O2消耗量
有機物	有機物合成量	有機物積累量	黑暗條件下的有機物消耗量

• 化能合成作用
  在自養生物中，除了依靠光合作用獲得有機物的生物，還有少數細菌能夠通過將土地中的氨氧化成亞硝酸，繼而氧化成硝酸獲得能量以製造有機物。同樣地，鐵細菌能把亞鐵離子氧化成鐵離子、氫細菌能把H₂氧化成H₂O以獲得能量。這種通過氧化無機物而獲得能量的化學反應過程叫做化能合成作用。

細胞的生命歷程

和生物個體一樣，細胞也會經過從出生到死亡的生命歷程。它們的生命大多短暫，但對個體的生命有不可忽視的影響。

鮮花吐蕊，綠葉蔥蘢，
抑或花瓣凋落，枯葉飄零，
展示着個體的生命現象，
折射出細胞的生命歷程。

細胞的增殖

多細胞生物體積的增大，即生物體的生長，即靠細胞生長增大細胞體積，也靠細胞分裂增加細胞的數量。

細胞的一生

• 細胞不能無限長大
  細胞表面積與體積的關係限制了細胞的長大。
  • 實驗：細胞大小與物質運輸的關係
    實驗原理：酚酞和NaOH反應顯紅色；
    NaOH溶液可浸入瓊脂塊。

• 細胞通過分裂進行增殖
  細胞增殖（Cell growth）包括物質準備和整個細胞分裂兩個連續的過程。
  真核細胞的分裂方式有三種:有絲分裂、無絲分裂和減數分裂。

蛙的紅細胞是採用無絲分裂的細胞中的典型，圖為紅細胞的擬人化萌娘：紅細胞娘。

• 有絲分裂
  有絲分裂（Mitosis）是真核細胞分裂的主要方式。
  連續分裂的細胞，從一次分裂完開始，到下一次分裂完成時為止，為一個細胞周期（Cell cycle）
  在細胞一次分裂之後到下一次分裂之前的時間叫做分裂間期（Interphase），占細胞周期的90%-95%。在分裂間期，細胞完成DNA分子的複製和有關蛋白質的合成，同時細胞有適度的生長。動物細胞的中心粒在此期間倍增。
  分裂間期結束之後，就進入了分裂期（Mitotic Phase）。分裂期可分為前期、中期、後期和末期四個部分：

「

核膜消失現兩體。

」

在有絲分裂前期，細胞核與核膜消失，紡錘體和染色體出現。

「

形定數晰赤道齊。

」

在有絲分裂中期，染色體螺旋化程度達到最高，染色體數目最清晰，着絲點排列在赤道板上。

「

點裂數加分兩極。

」

在有絲分裂後期，着絲點分裂，染色體數目加倍，並在紡錘絲的牽引下平均地向兩極移動。

「

兩消兩現重開始。

」

在有絲分裂末期，紡錘體和染色體消失，細胞核和細胞板出現，準備進入下一個細胞周期。

• 無絲分裂
  像蛙的紅細胞一樣，細胞無絲分裂的過程一般是細胞核先延長，然後細胞從中間縊裂成兩個部分。整個分裂過程沒有出現紡錘絲和染色體。

細胞的分化

• 細胞的分化及其意義
  在個體發育中，由一個或一種細胞增殖產生的後代，在形態、結構和生理功能上發生穩定性差異的過程，叫做細胞分化（Cellular differentiation）
  細胞分化是一種持久性的變化，是生物界中普遍存在的生命現象，是生物個體發育的基礎。
  細胞分化使多細胞生物體中的細胞專門化，提高了生物體各種生理功能的效率。

• 細胞的全能性
  細胞的全能性是指已經分化了的細胞，仍然具有發育成完整個體的潛能。
  人類已經可以利用植物細胞的全能性，通過植物組織培養快速繁殖植物；但人類還沒有成功地利用單個已分化的動物細胞培育成一個完整的動物個體。
  動物中少數仍能增殖分化的正常細胞被稱作幹細胞（Stem cell）。

爭議：當下學術界有兩派觀點，一派認為所有動物細胞具有全能性，只是人類尚不能對其加以利用；另一派認為只有未高度分化的動物細胞和所有的動物細胞核具有全能性。

細胞的衰老和凋亡

• 個體衰老和細胞衰老的關係
  在多細胞生物體中，總有一部分細胞正在衰老或者走向死亡。
  多細胞生物個體衰老的過程是個體細胞普遍衰老的過程。

• 細胞衰老的特徵
  1. 細胞內水分減少，使細胞萎縮變小，新陳代謝速率減慢。
  2. 細胞內酶的活性降低。酪氨酸酶的活性降低使黑色素合成減少，體現為頭髮變白。
  3. 細胞內色素沉積，形成老年斑。
  4. 細胞內呼吸速率減慢。為了更好地控制細胞生命活動，細胞核體積增大，核膜內折，染色質收縮，染色加深。
  5. 細胞膜通透性改變，運輸效率降低。
  • 細胞衰老的原因
    關於細胞衰老的原因，學術界主要有以下兩派觀點：
    1. 自由基學說：自由基是異常活潑的帶電分子或基團，可以從細胞內的各種化學反應中產生，或由電離輻射照射產生。自由基能夠攻擊細胞內執行正常功能的分子，能夠損傷生物膜、使蛋白質活性下降且造成基因突變。
    2. 端粒學說：端粒是染色體兩端特殊序列的DNA，每次分裂後截短一段。當端粒DNA序列被截完後，正常DNA會受到損傷，使細胞活動漸趨異常。

• 細胞的凋亡
  由基因決定的細胞自動結束生命的過程，就叫細胞凋亡（Apoptosis），也稱「細胞編程性死亡（Programmed cell death）」。
  細胞凋亡對於多細胞生物體的正常發育、維持內環境穩態和抵禦外界因素干擾有重要意義。
  細胞壞死和細胞凋亡不同，細胞壞死是在不利因素的作用下，細胞正常代謝活動受損或中斷而導致的細胞損傷或死亡。

細胞的癌變

有些細胞受到致癌因子的作用，細胞中遺傳物質發生變化，變成不受機體控制的、連續進行分裂的惡性增殖細胞，即癌細胞（Cancer cell）。

• 癌細胞的主要特徵
  癌細胞具有以下特徵：
  1. 在適宜的條件下，癌細胞可以無限增殖。
  2. 癌細胞的形態結構發生變化，一般呈球形。
  3. 癌細胞的表面發生變化，細胞膜上的糖蛋白減少，黏着性降低。

• 致癌因子
  致癌因子是通過誘發原癌基因和抑癌基因突變而導致癌症的因子，可以大致分為三類：
  1. 物理致癌因子：主要是電離輻射。
  2. 化學致癌因子：如石棉、砷化物、鉻化物等無機物以及聯苯胺、烯環烴、亞硝胺等有機物，至少有數千種之多。
  3. 病毒致癌因子：通過將自身DNA整合進入寄主細胞核染色體DNA序列中，破壞相關基因，誘發細胞癌變的病毒，如Rous肉瘤病毒等。

外長大人提示您

你好，我是達契奇娘，來實習的看板娘☆~！我才不胖的說☆~！ 學習該知識點需要注意以下幾點：

• 日常生活遠離致癌因子，不抽煙、不酗酒，不吃發霉、燒焦的食品，少吃高脂肪和熏制食品。
• 癌症（Cancer）是威脅人類健康最嚴重的疾病之一，癌症導致的死亡數僅次於心血管疾病。
• 人類已經可以通過切片觀察、CT、核磁共振等先進手段診斷癌症，也可以通過手術、化療和放療等手段縮小對癌症的包圍圈。
• 目前，科學家們正在試圖從細胞和基因水平上尋找治癒癌症的方法。
• 人類必將勝利！
• Ураааааааа！

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遺傳與進化

遺傳因子的發現

唯一一個單人佔據一個章節的科學家

八年耕耘源於對生命的痴迷，
一畦畦豌豆蘊藏遺傳的秘密。
實驗設計開闢了研究的新路，
數學統計揭示出遺傳的規律。

孟德爾的豌豆雜交實驗（一）

在漫長的時間裏，人們都持融合遺傳的觀點，直到一位偉人的誕生……

19世紀中期，一位奧地利神父——格里戈爾·約翰·孟德爾（Gregor Johann Mendel，1822.7.20 - 1884.1.6）在自己的修道院用8年時間，對豌豆、山柳菊、玉米等多種作物進行了遺傳研究，其中關於豌豆的實驗非常成功。孟德爾通過分析豌豆雜交實驗的結果，發現了生物遺傳的規律。

背景簡略

在一座修道院的一塊小田地上，生活着兩對青梅竹馬：高莖豌豆雄蕊D與雌蕊D，矮莖豌豆雄蕊d與雌蕊d。他們相親相愛，過着每一天的幸福生活。 在修道院裏，生活着一位名叫孟德爾的科學家，他剛剛從維也納大學歸來，準備在修道院裏干一番大事業。作為自然科學的教授，他曾在山柳菊與玉米等作物上做過多次實驗，但是結果卻不盡人意，於是，他把目光投向豌豆，希望這種自花傳粉的植物可以給他帶來滿意的結果。 此時，那兩對青梅竹馬並不知道，自己那看起來平平無奇的性狀與這個人的出現，將會打破這日復一日的平靜生活。 一個陽光明媚的早晨，雄蕊D和雌蕊D在悅耳的鳥鳴聲中醒來。再過一周就是他們成熟的日子，閉合的花苞即將綻放，他們也將第一次看見這個世界。 「成熟之後你想要做什麼呢？」雌蕊D問道。 「那當然是要和你一起好好看看這個世界，然後將我的花粉一個不剩地傳給你，一起生好多好多的豆莢呢。」雄蕊摟住雌蕊D，親聲地說。 「討厭～你還是那麼喜歡澀澀～」雌蕊D滿臉通紅，依偎在雄蕊D身旁。 「親愛的...」話音未落，震耳欲聾的聲音打破了這浪漫的氣氛。 「花苞...花苞怎麼被提前打開了？！」 刺眼的陽光照射着兩個小情侶的眼睛，朦朧之中，雌蕊D隱隱約約看到了一個雙足行走的動物。 「啊！！！！！」 隨着一聲慘叫，雌蕊D發現自己的身邊少了什麼東西... 「不！！！老公你在哪裏啊？？？你對他做了什...」一個紙袋子罩住了花苞，雌蕊D在黑暗中逐漸昏迷過去... 孟德爾將雄蕊D扔進了垃圾桶，準備尋找下一個目標... 一周後 雄蕊d與雌蕊d擁抱在一起，今天是他們結為合法夫妻的第一天，花苞尚為綻放，他們要趁着這個時候傳宗接代。雄蕊d一把撲倒雌蕊d，雌蕊d臉頰一紅，緩緩說到：「小澀鬼，不是昨天剛剛做過一次了嗎...」 「再做一次又何妨？我的花粉還有好多呢，不快點排出來的話，花葯會壞掉的。」 「笨蛋～今天就從了你吧～澀澀的東西～」雌蕊d慢慢閉上了眼睛 「那...我要來咯～」雄蕊d掏出了花葯，準備排出花粉... 不知何時，花苞被撕裂開了，一雙眼睛正在注視着他們... 「你幹嘛啊！！！」雄蕊d怒吼道。 一雙巨手拉開了他們... 「你要幹什麼...」雄蕊d驚恐地說道，可是對方沒有給他任何答覆。 「老婆！老婆！你怎麼了啊！！！」回頭一看，雌蕊d早已被折磨地面目全非，失去了生命的活力... 「啊啊啊啊啊！！！」隨着一陣劇痛，雄蕊d感覺到花葯破裂開來，隨後邊昏了過去... 孟德爾帶着采來的花粉，向着雌蕊D走去... 隨着紙袋子被拿開，陽光重新照射進花苞，雌蕊D還沉浸在喪夫之痛中，全然不知孟德爾已經站在了她的身前。突然，她感覺到好像有什麼東西正在撫摸着她的柱頭... 「那裏...不可以...」她驚慌失措，只能呆呆地看着孟德爾... 「有什麼東西黏在柱頭上了...什麼...是什麼...」 「不...那些東西進來了！是什麼啊！！！」 「不會吧...不要啊！！！不要把別人的花粉放到這裏啊！！！我的第一次只能給我老公的啊！！！」 「嗚嗚嗚...你為什麼要這樣做...我們明明無冤無仇...為什麼...」雌蕊D抽泣着，在孟德爾離開後，她看到了在另一朵矮莖豌豆的花苞中奄奄一息，精疲力盡的雄蕊d... 一段時間後 豌豆花開放了，豆莢陸續成熟，雌蕊D已經沒有時間去顧及之前所經歷的一切了，她的生活中心放在了她的孩子們上。看着孩子們一個接一個長大，她的心裏終於感到了久違的幸福感... 孟德爾看着一棵棵高莖豌豆發愁，為什麼高莖豌豆和矮莖豌豆雜交卻只會長出高莖豌豆呢？懷着疑問，孟德爾準備再進行一次實驗。 看着從遠處走來的孟德爾，雌蕊D有一絲不好的預感... 「走開啊！！！離我和孩子們遠一點！！！」 孟德爾沒有聽到雌蕊D的吶喊，他走向雌蕊D與雄蕊d的子代，準備進行自交實驗。 「離他們遠點啊！！！你要幹什麼啊！！！他們是兄弟，是姐妹啊！！！你為什麼要這樣做啊！！！滾啊！！！你這個十惡不赦的惡魔！！！為什麼要讓我看到我的孩子們搞在一起啊！！！嗚嗚嗚...為什麼我的生活會變成這樣...為什麼啊！！！」雌蕊D看着自己孩子們授粉的場景，大聲哭了出來,她的聲音在子代豌豆交配的歡愉聲中逐漸被淹沒... 第二年春天 雌蕊D看着自己的孫子孫女們，不知道為何，每4株子二代裏面，就有一株長得異常矮小，高莖豌豆象徵性的高昂的頭顱，此刻也低了下來... 「這是為什麼...」雌蕊D始終想不明白，為什麼自己引以為傲的高莖豌豆身份，後代卻出現了這樣的變異...雄蕊d奄奄一息的身影從雌蕊D的腦海中浮現出來... 「不會吧...怎麼可能...為什麼會這樣...原來...原來...」雌蕊D痛苦地說道。 「原來生物的性狀是由遺傳因(hereditary factor)決定的。這些因子就像一個個獨立的顆粒，既不會相互融合，也不會在傳遞中消失。每個因子決定一種特定的性狀，其中決定顯性性狀的為顯性遺傳因子，用大寫字母(如D)來表示:決定隱性性狀的為隱性遺傳因子，用小寫字母(如d)來表示。 在體細胞中，遺傳因子是成對存在的。例如，純種高莖豌豆的體細胞中有成對的遺傳因子DD，純種矮莖豌豆的體細胞中有成對的遺傳因子dd。像這樣，遺傳因子組成相同的個體叫作純合子。因為F,自交的後代中出現了隱性性狀，所以在F的體細胞中必然含有隱性遺傳因子;而 F,表現的是顯性性狀，因此F的體細胞中的遺傳因子應該是Dd。像這樣，遺傳因子組成不同的個體叫作雜合子。 生物體在形成生殖細胞--配子時，成對的遺傳因子彼此分離，分別進人不同的配子中。配子中只含有每對遺傳因子中的一個。 受精時，雌雄配子的結合是隨機的。例如，含遺傳因子D的配子，既可以與含遺傳因子D的配子結合，又可以與含遺傳因子d的配子結合。」

孟德爾的豌豆實驗成功的客觀原因主要有以下幾點：

1. 豌豆是兩性花，且只進行有性生殖。
2. 豌豆自花傳粉，且閉花受粉，所以在自然狀態下一般是純種。
3. 豌豆植株有易於區分的性狀（Phenotypic trait）。
4. 豌豆花較大，易於進行人工操作。

像豌豆的圓粒和皺粒、黃子葉和綠子葉一樣，一種生物同一種性狀的不同表現，叫做相對性狀。性狀由相應的核酸控制，由蛋白質體現。

孟德爾選中了7對相對性狀，遵循單一變量原則，分別對它們進行了研究。人工傳粉時，需要在母本成熟前，將母本的雄蕊全部剪除，即去雄。然後，套上紙袋以防止外來花粉干擾。等雌蕊成熟後，將父本花粉撒在母本雌蕊柱頭上，再次套袋。

• 一對相對性狀的雜交實驗

一個孟德爾遺傳圖解。但這麼作圖並不符合中國考試標準。

孟德爾用純種高莖豌豆和純種矮莖豌豆用作親本（Parent）進行雜交（Cross），發現無論是正交還是反交（Reciprocal cross），子一代（F1 hybrid）總是高莖的。而在子二代中則同時出現了兩種性狀。

「

要是是我的話，我就在第一次雜交之後把豌豆炒炒吃了。都是高莖嘛！

」

——鄧珊

孟德爾定義F₁中顯現出來的性狀為顯性性狀（Dominance），未顯現出來的形狀為隱性性狀（Recessive character）。在雜種後代中，同時出現顯性性狀和隱性性狀的現象叫做性狀分離。

同時，孟德爾運用統計學知識研究後發現，在樣本足夠的情況下，F₂出現了3:1的性狀分離比。

• 對分離現象的解釋
  孟德爾經過統計分析，果斷摒棄了融合遺傳的觀點，提出了如下假說：以下部分為背誦段落
  1. 生物的性狀是由遺傳因子（Hereditary factor）決定的，其中決定顯性性狀的為顯性遺傳因子，決定隱性性狀的為隱性遺傳因子。
  2. 體細胞中遺傳因子是成對存在的。遺傳因子組成相同的個體叫做純合子，遺傳因子組成不同的個體叫做雜合子。純合子自交後代仍為純合子，其性狀能穩定遺傳；雜合子自交後代出現性狀分離。
  3. 生物體在形成配子時，成對的遺傳因子彼此分離，配子只含有其中的一個。
  4. 受精時，雌雄配子的結合是隨機的。
  • 實驗：性狀分離比的模擬
    實驗原理：兩個小桶內的綵球可以分別代表雌雄配子；
    不同顏色綵球的隨機結合可以模擬雌雄配子的隨機結合。

• 對分離現象解釋的驗證
  孟德爾巧妙地設計了測交（Test cross）實驗，讓F₁與隱性純合子雜交，出現了接近1:1的性狀分離比，驗證了他的假說。
  • 假說—演繹法
    孟德爾開創性地使用了以果推因的假說—演繹法，獲得了極大成功。該方法主要由以下幾步構成：
    1. 提出問題：在孟德爾的遺傳研究中表現為進行豌豆雜交試驗，發現問題。
    2. 提出假說。
    3. 演繹推理。
    4. 實驗驗證：在孟德爾的遺傳研究中表現為進行豌豆測交試驗，印證假說。
    5. 得出結論。
  • 鑑定雜合子與純合子
    1. 測交：可以比較直觀地得出結論。如果被檢驗的生物個體為進行有性生殖的動物，那麼必須將該個體與多個異性個體雜交。
    2. 自交：只用於只進行有性生殖的植物。
    3. 花粉鑑定：通過光學顯微鏡檢驗花粉遇碘的顏色變化，可以最直接地得出結論。

• 分離定律

孟德爾對一對相對性狀遺傳的解釋，被後人概括為孟德爾第一定律，即分離定律（Law of Segregation）：在生物的體細胞中，控制同一性狀的遺傳因子成對存在，不相融合；在形成配子時，成對的遺傳因子發生分離（實質），分離後的遺傳因子分別進入不同的配子中，隨配子遺傳給後代。

孟德爾的豌豆雜交實驗（二）

孟德爾完成了豌豆一對性狀的研究之後，開始以豌豆子葉顏色、種子形狀為對象，對兩種相對性狀的遺傳規律開始了研究。

• 兩對相對性狀的雜交實驗
  孟德爾用純種黃色圓粒豌豆和純種綠色皺粒豌豆用作親本進行雜交，發現無論正交還是反交，F₁均為黃色圓粒。但在F₁自交產生的F₂中，出現了6/16的親本沒有的重組型性狀組合——綠色圓粒和黃色皺粒。
  孟德爾還發現，在F₂黃色圓粒:綠色圓粒:黃色皺粒:綠色皺粒的比率為315:108:101:32，接近於9:3:3:1！
  在對每一對性狀單獨進行分析之後，孟德爾發現，F₂的性狀分離比仍然接近3:1。這表明，每一對相對性狀的遺傳都遵循了分離定律。

• 對自由組合現象的解釋
  孟德爾對自由組合現象作出了以下解釋：
  1. 每對遺傳因子彼此分離，不同對的遺傳因子自由組合；
  2. 遺傳因子分離產生的配子數量比為1:1:1:1；
  3. 受精時，雌雄配子的結合是隨機的。

• 對自由組合現象解釋的驗證
  孟德爾為了驗證上述假說，又設計了一組測交實驗把相同的路又走了一遍，讓雜種子一代與隱性純合子雜交。子代出現了接近1:1:1:1的性狀數量比，驗證了孟德爾的猜想。

• 自由組合定律
  在孟德爾研究的7對豌豆形狀中，任取兩樣進行上述實驗均能得出相同結果。根據該實驗，後人歸納出了孟德爾第二定律，即自由組合定律（Law of indipendent assortment）：控制不同性狀的遺傳因子的分離和組合是互不干擾的；在形成配子時，決定同一性狀的成對的遺傳因子彼此分離，決定不同性狀的遺傳因子自由組合。

• 孟德爾實驗方法的啟示
  孟德爾能夠從他的遺傳雜交試驗中總結出具有普適性的遺傳規律，原因主要有以下幾點：
  1. 正確地選用實驗材料；
  2. 從單因子到多因子的研究方法（即遵守了單一變量原則）；
  3. 運用統計學方法對實驗結果進行分析；
  4. 科學地設計了實驗程序。

• 孟德爾遺傳定律的再發現
  1866年，孟德爾發表了他的研究結果，但卻沒引起人們的重視。
  1900年，雨果·馬里·德·弗里斯（Hugo Marie de Vries，1848.2.16 - 1935.5.21）、卡爾·埃里希·科倫斯（Carl Erich Correns，1864.9.10 - 1933.2.14）、埃里希·馮·切爾馬克（Erich von Tschermak，1871.11.15 - 1962.10.11）分別重新發現了孟德爾的工作，認識到了孟德爾理論的重要意義。
  1909年，威廉·盧德維格·約翰遜（Wilhelm Ludvig Johannsen，1857.2.3 - 1927.11.11）將孟德爾所述的「遺傳因子」命名為「基因」（Gene），並提出了表現型（Phenotype）和基因型（Genotype）的概念。他將控制着相對性狀的基因稱作等位基因（Allele）。
  孟德爾遺傳定律的再發現使基因的本質和作用原理成為遺傳學研究的中心問題，為基因工程等現代生物技術的興起奠定了理論基礎。

因此，格里戈爾·約翰·孟德爾成為了被後世公認的「遺傳學之父」。

旁氏表（Punnett square），又稱P矩陣。在中國，它被稱作基因型棋盤格（簡稱棋盤格），使用它的方法被稱作棋盤法。

基因和染色體的關係

當孟德爾遺傳定律被重新發現之後，一個問題隨之而來：基因在細胞中究竟有沒有物質基礎？其假設的遺傳因子，是不是物質實體？如果是，又位於細胞的什麼位置？

基因在哪裏？
悠悠百年，尋尋覓覓。
懷疑、爭論、推理……
最終是觀察和實驗，
探明了它神秘的蹤跡！

減數分裂和受精作用

減數分裂

在孟德爾揭示遺傳規律的同時，奧古斯特·弗里德里希·利奧波德·魏斯曼（August Friedrich Leopold Weismann，1834.1.17 - 1914.11.5）從理論上預測了精卵細胞成熟時，必將有一個將染色體減少一半的過程以保證精子與卵細胞融合後產生的細胞染色體數目不變。

事實上，魏斯曼預言的正是一種特殊方式的有絲分裂——減數分裂（Meiosis），即進行有性生殖的的生物，在產生成熟生殖細胞時，進行的染色體數目減半的細胞分裂。在減數分裂時，染色體只複製一次，而細胞分裂兩次。減數分裂的結果是，成熟生殖細胞中的染色體數比原始生殖細胞的減少一半。

減數分裂在1876年被奧斯卡·赫特維希（Oscar Hertwig，1849.4.21 - 1922.10.25）證實，並由愛德華·約瑟夫·馬里·范·貝內登（Édouard Joseph Louis Marie Van Beneden，1846.3.5 - 1910.4.28）在1883年在染色體層面上進行了闡述。然而，減數分裂對繁殖和遺傳的意義在1890年才由魏斯曼親自描述。

• 精子形成的過程
  高等動植物的減數分裂發生在有性生殖器官內。
  哺乳動物的精子是在睾丸內的曲細精管形成的。曲細精管內有大量的原始的雄性生殖細胞——精原細胞，每個精原細胞中的染色體數目與體細胞的相同。
  當雄性動物性成熟時，一部分精原細胞開始進行減數分裂，而另一部分則進行有絲分裂以維持足夠的精原細胞數目。
  精原細胞經過連續的兩次分裂之後，在經過精細胞的變形，就形成了精子。
  • 減數第一次分裂（MI）
    1. 在減數第一次分裂間期，精原細胞的體積增大，染色體複製，成為初級精母細胞。
    2. 在減數第一次分裂前期，同源染色體聯會，形成四分體。故減數第一次分裂前期也稱「四分體時期」。四分體中的非姐妹染色單體之間有時會發生纏繞，並交換一些片段，即為基因重組的一種形式——交叉互換。
    3. 在減數第一次分裂中期，各對同源染色體排列在赤道板上，在紡錘絲的牽引下彼此分離，向細胞兩極移動。同時，非同源染色體自由組合。
    4. 在減數第一次分裂後期，一個初級精母細胞分裂為兩個次級精母細胞，完成染色體數目的減半，與受精作用一起維持生物前後代體細胞染色體數目穩定。
  • 減數第二次分裂（MII）
    1. 減數第一次分裂和減數第二次分裂間通常沒有間期或者間期很短。
    2. 在減數第二次分裂過程中，每條染色體的着絲點分裂，姐妹染色單體分離，進入不同的子細胞。一個次級精母細胞隨之分裂成兩個精細胞，這樣，在減數第一次分裂中形成的兩個次級精母細胞，就形成了四個精細胞。

精細胞還要經過複雜的變形拋除冗餘的細胞質與細胞器才能成為成熟的生殖細胞——精子。

• 卵細胞的形成過程
  哺乳動物的卵細胞是在卵巢中形成的。其位於腹腔內，內含許多發育程度不等的卵泡，而卵細胞位於卵泡中央。卵細胞被排出後，剩餘的卵泡退化為黃體（Corpus luteum）。
  卵細胞的形成過程與精子基本相同，不同處有以下幾點：
  1. 卵原細胞需要增大數倍後方可成為初級卵母細胞。
  2. 形成次級卵母細胞的減數第一次分裂與形成卵細胞的減數第二次分裂均為不均等分裂，分裂所形成的較小的細胞分別為第一極體和第二極體；第一極體在次級卵母細胞進行減數第二次分裂的同時進行均等的有絲分裂，形成兩個第二極體。三個極體均在卵子排出後退化消失。
  3. 減數第二次分裂結束後，卵細胞即時形成，不需經過變形。
  4. 一個卵原細胞經過減數分裂只形成一個卵細胞。

受精作用

精子和卵細胞，必須經過受精作用（Fertilisation）才能形成受精卵，發育成新的個體。

• 配子中染色體組合的多樣性
  減數分裂過程中非同源染色體的自由組合與同源染色體非姐妹染色單體的交叉互換造就了配子的多樣性，對維持生物多樣性具有重要意義。

• 受精作用
  受精作用是卵細胞和精子相互識別並融合為受精卵的過程。
  精子的頭部進入卵細胞，尾部留在外面。同時，卵細胞會發生複雜的生理反應，阻止其他精子再進入。
  不久，精子和卵細胞的細胞核融合，使彼此的染色體會合。這是受精完成的標誌。
  這樣，受精卵的染色體數目恢復到體細胞的數目。

減數分裂和受精作用對於維持生物前後代體細胞中染色體數目的恆定、生物的遺傳與變異，都有十分重要的意義。

基因在染色體上

1903年，沃爾特·斯坦伯勒·薩頓（Walter Stanborough Sutton，1877.4.5 - 1916.11.10）用蝗蟲細胞作為材料，研究精子與卵細胞形成的過程。他發現，格里戈爾·約翰·孟德爾假設的成對的遺傳因子，即等位基因，的分離與減數分裂中同源染色體的分離非常相似。

• 薩頓的假說
  薩頓發現，蝗蟲生殖細胞中染色體的數目是體細胞中的一半，而子代體細胞中染色體數目又恢復其親本的數目，且兩兩成對。每對染色體中一條來自父方，另一條來自母方。
  薩頓由此推論：基因是由染色體攜帶者從親本傳遞給下一代的。也就是說，基因在染色體上，因為基因和染色體行為存在明顯的平行關係：
  1. 基因在雜交過程中保持完整性和獨立性；
     染色體在配子形成和受精過程中，也有相對穩定的形態結構。
  2. 體細胞中的基因成對存在，而在配子中只有其中一個；
     體細胞中的染色體成對存在，而在配子中也只有其中一個。
  3. 體細胞中成對的基因分別來自父方與母方；
     體細胞中同源染色體分別來自父方與母方。
  4. 非等位基因在形成配子時自由組合；
     非同源染色體在形成配子時自由組合。
  • 薩頓的推理屬於類比推理，他將基因與染色體的行為進行類比，根據其驚人的一致性肯定有鬼，提出了基因在染色體上的假說。使用「類比推理」法只能得出假說，而若需要得出結論，則需要實驗進行驗證。

• 基因位於染色體上的實驗證據
  生於格里戈爾·約翰·孟德爾發表其研究成果那一年的骨科專家托馬斯·亨特·摩爾根（Thomas Hunt Morgan，1866.9.25 - 1945.12.4）懷疑薩頓的假說，希望通過實驗否定它。從1909年開始，摩爾根就開始研究果蠅的性狀遺傳行為。約在次年5月，他發現了具有白眼性狀的雄果蠅，無意間貫徹了格里戈爾·約翰·孟德爾執果索因的「假說-演繹法」的思想並用其進行了兩次實驗。
  1. 果蠅的雜交實驗：
     摩爾根首先將白眼雄果蠅與紅眼雌果蠅雜交得到子一代，再令子一代雌雄交配，發現約有3/4的子二代果蠅表現出了紅眼性狀；有1/4的子二代果蠅表現出了白眼性狀，且皆為雄性。
     嚴格意義上來講，摩爾根的第一次實驗因未證明基因與性別相聯繫而失敗，但這並不意味着這次實驗沒有意義。摩爾根的果蠅的雜交實驗使摩爾根提出了「果蠅眼色可能與性別相聯繫（即控制眼色的基因在X染色體上，而Y染色體不含有控制眼色的基因）」的假說，且使其得到了雌性雜合子果蠅，為接下來的果蠅測交實驗提供了物質準備。
  2. 果蠅的測交試驗
     為了進一步驗證先前提出的假說，摩爾根將上一次實驗子一代雌果蠅與白眼雄果蠅雜交，出現了白眼雄蠅、白眼雌蠅、紅眼雄蠅、紅眼雌蠅≈1:1:1:1的表現型比例。
     結合兩次實驗的現象，可以得出「基因在染色體上」的結論。

從此，摩爾根成為了格里戈爾·約翰·孟德爾理論的堅定支持者。之後，他和他的學生們經過了十餘年的努力，發明了測定基因在染色體上的相對位置的方法，並說明了基因在染色體上呈線性排列。

果蠅紅白眼色示意圖

好一個浪子回頭金不換。

• 孟德爾遺傳規律的現代解釋
  細胞遺傳學的研究結果表明，格里戈爾·約翰·孟德爾所說的一對遺傳因子就是位於一對同源染色體上的等位基因，不同對的遺傳因子就是位於非同源染色體上的非等位基因。孟德爾同志還真是幸運，居然沒有研究到具有連鎖效應（位於一對同源染色體上）的非等位基因……
  因此：
  • 基因的分離定律的實質是：在雜合子的細胞中，位於一對同源染色體上的等位基因，具有一定的獨立性；在減數分裂形成配子的過程中，等位基因會隨同源染色體的分開而分離，分別進入兩個配子中，獨立地隨配子遺傳給後代。
  • 基因的自由組合定律的實質是：位於非同源染色體上的非等位基因的分離或組合是互不干擾的；在減數分裂過程中，同源染色體上的等位基因彼此分裂的同時，非同源染色體上的非等位基因自由組合。

伴性遺傳

生物有一些性狀的基因在性染色體上，所以遺傳上總是和性別相關聯，這種現象叫做伴性遺傳（Sex linkage）。

一種伴X染色體隱性遺傳病的遺傳方式

• 人類紅綠色盲症
  強行跨界的約翰·道爾頓（John Dalton，1766.9.6 - 1844.7.27）因為一個偶然的事件發現他和他的弟弟的色覺與人不同，首先提出了色盲問題，並得出了該病症可遺傳的結論。因此，色盲症又稱為道爾頓症。
  人類的紅綠色盲症的遺傳方式屬於伴X染色體隱性遺傳，其基因型有五種，分別為X^BX^B（正常女性）、X^BX^b（女性攜帶者，表現型為正常）、X^bX^b（患病女性）、X^BY（正常男性）、X^bY（患病男性）。
  因此，紅綠色盲症的遺傳方式有以下五種：
  1. 正常純合女性與男性患者婚配：後代中，兒子都色覺正常，女兒均為攜帶者。
  2. 女性攜帶者與正常男性婚配：後代中，兒子有1/2正常，有1/2患病；女兒有1/2位顯性純合子，有1/2為攜帶者。
  3. 女性攜帶者與男性患者婚配：後代中，兒子均為患者，女兒有1/2為患者，1/2位攜帶者；
  4. 女性患者與正常男性婚配：後代中，兒子均為患者，女兒均為攜帶者。
  5. 女性患者與男性患者婚配：後代中均為患者。
  • 分析人類遺傳病時，不能進行遺傳病實驗，但可以從患者家系圖的研究中獲取資料。
    繪製家系圖時，一般用羅馬數字代表代數，用阿拉伯數字代表個體；用正方形代表男性，用圓形代表女性。在圖形里填充不同的顏色、線條或點來表示患者患病種類。

由此可以得出以紅綠色盲症、血友病、進行性肌營養不良等為代表的伴X染色體隱性遺傳病的遺傳特性：

1. 男性多於女性。
2. 男性患者的致病基因只能由母親處得來，且一定只傳予女兒；女性患者的父親與兒子一定均為患者，即具有交叉遺傳的特點。在某些情況下，還可能出現隔代遺傳的特點。

「

女病男正非伴性。

」

• 抗維生素D佝僂病
  以抗維生素D佝僂病為代表的伴X染色體顯性遺傳病由顯性基因控制。因此，女性患者有X^DX^D、X^DX^d兩種基因型，但一般後者病症較輕；而男性患者只有X^DY一種基因型。
  其遺傳特性為：
  1. 女性患者多於男性。
  2. 疾病世代相傳。
  3. 男性患者的母女皆為患者。

「

男病女正非伴性。

」

同時，還有伴Y染色體遺傳的遺傳病，其遺傳特性即為「傳男不傳女，世代相傳。」也有在X、Y染色體同源區段的遺傳病，其遺傳特點與伴常染色體遺傳病相仿，但與性別有連鎖效應。

• 伴性遺傳在實踐中的應用
  伴性遺傳在生物中普遍存在。
  決定性別的方式除了XY型，還有以鳥類、蛾蝶類為代表的ZW型。在ZW型生物中，性染色體組成為ZZ的個體為雄性，組成為ZW的個體為雌性。
  利用伴性遺傳的性狀與性別相聯繫的特性，在生產中可以根據生物幼體的性狀不同，選擇性地培養某一性別，以達到提高生產效率的目的。

基因的本質

「

我們仍然很難放棄這個可愛的假設：就是基因之所以穩定，是因為它代表着一個有機的化學實體。

」

——托馬斯·亨特·摩爾根

基因是什麼？
DNA或蛋白質？
幾多試驗，幾多論爭。
是誰將謎底揭破？

DNA是主要的遺傳物質

• 對遺傳物質的早期推測
  20世紀20年代，人們已經認識到了蛋白質是由不同氨基酸連接形成的有機大分子。人們很自然地聯想到，在蛋白質這複雜的結構里，可能蘊含着遺傳信息的秘密。因此，當時大多數科學家認為，蛋白質是生物體內的遺傳物質。
  到了20世紀30年代，人們才認識到了DNA是由多種脫氧核糖核苷酸聚合而成的生物大分子，但這並未改變人們對遺傳物質的認知。

真核細胞的核DNA所在位置示意圖

• 肺炎雙球菌的轉化實驗
  1. 1928年，弗雷德里克·格里菲思（Frederick Griffith，1879 - 1941）以能使人患肺炎、使小鼠患敗血症的肺炎雙球菌作為實驗材料，研究肺炎雙球菌的致病原理。肺炎雙球菌有兩種，分別為有多糖類莢膜、有致病性、菌落光滑的S型菌和無莢膜、無致病性、菌落粗糙的R型菌。
     格里菲思遵循單一變量原則，設置了四組實驗以相互對照。其中，他在第四組實驗，即將R型活細菌與加熱後殺死的S型細菌混合注射小鼠的實驗中發現了端倪。被注射細菌的小鼠死亡，其屍體中被分離出了大量R型活細菌與少量S型活細菌。這表明，無毒性的R型活細菌在與被加熱殺死的S型細菌混合後，能轉化為有毒性的S型活細菌，而且這種性狀可遺傳。
     於是，格里菲思推論，在第四組實驗中，已經被加熱殺死的S型細菌中，必然含有某種促成這一轉化的活性物質，其能使無毒性的R型活細菌轉化為有毒性的S型活細菌。他十分謹慎地將這種物質稱為「轉化因子」。
  2. 1944年，奧斯瓦爾德·西奧多·艾弗里（Oswald Theodore Avery Jr.，1877.10.21 - 1955.2.20）為了弄清楚轉化因子的本質，將提純的DNA、蛋白質和多糖等物質分別加入到R型細菌的培養基中，發現只有加入DNA，R型細菌才能轉化為S型細菌，且DNA純度越高，轉化越有效；若加入DNA酶分解DNA，則不能發生轉化。
     因此，艾弗里開創性地提出了「DNA才是使R型細菌產生穩定性變化的物質」（幾乎等效於「DNA才是遺傳物質」）的結論。
• 噬菌體侵染細菌的實驗
  艾弗里的實驗結論違背了當時生物界的主流思想，因此引來了以阿爾弗雷德·埃茲拉·馬斯基（Alfred Ezra Mirsky，1900.10.17 - 1974.6.19）為代表的一些人的質疑，認為其最低0.02%的蛋白質雜質影響了實驗結果。
  1952年，阿爾弗雷德·戴·赫爾希（Alfred Day Hershey，1908.12.4 - 1997.5.22）和瑪莎·考爾斯·蔡斯（Martha Cowles Chase，1927.11.30 - 2003.8.8）以寄生在大腸桿菌體內、利用大腸桿菌體內的物質組成成分進行增殖的T₂噬菌體為實驗材料，利用同位素標記技術進行了實驗。
  兩人的實驗步驟如下：
  1. 在分別含有放射性同位素³⁵S與³²P中的培養基中培養大腸桿菌；
  2. 用上述兩種大腸桿菌分別培養T₂噬菌體，得到DNA含有³²P標記或蛋白質含有³⁵S標記嘛，你也可以試試標記C、H、O、N四種元素的兩種噬菌體；
  3. 用上述兩種噬菌體分別侵染未被標記的大腸桿菌，經過短時間的保溫後，用攪拌器攪拌使吸附在細菌上的噬菌體外殼與大腸桿菌分離，再對其進行離心處理以使上清液中析出質量較輕的噬菌體外殼，在沉澱物中留下被感染的大腸桿菌。
  4. 檢查上清液與沉澱物的放射性物質，發現用³⁵S標記的一組實驗，放射性物質主要分佈在上清液中；用³²P標記的一組實驗，放射性物質主要分佈在沉澱物中。

噬菌體侵染細菌實驗示意圖

赫爾希與蔡斯的實驗表明：噬菌體侵染細菌時，DNA進入到細菌的細胞中，而蛋白質仍留在外面。因此，該實驗證明了DNA是遺傳物質，而不能證明蛋白質不是遺傳物質。總的說來，能證明DNA才是遺傳物質的最具有說（shuō）服力的實驗還是艾弗里的肺炎雙球菌轉化實驗。

歸納眾多相關實驗，可以得出絕大多數生物的遺傳物質是DNA，所以說DNA是主要的遺傳物質的結論。這是任何一個單一實驗都無法證明的。

DNA分子的結構

• DNA雙螺旋結構模型的構建

1869年，約翰尼斯·弗里德里希·米歇爾（Johannes Friedrich Miescher，1844.8.13 - 1895.8.26）在繃帶上的膿上發現了一種物質，並將其命名為「核酸」。
1878年，路德維希·卡爾·馬丁·萊昂哈德·阿爾布雷希特·科塞爾（Ludwig Karl Martin Leonhard Albrecht Kossel，1853.9.16 - 1927.7.5）從核酸里分離出了五種主要的鹼基。

科塞爾因此被授予1910年諾貝爾生理學或醫學獎：

「

表彰他在蛋白質、核酸方面的工作對我們對細胞化學知識的貢獻。（In recognition of the contributions to our knowledge of cell chemistry made through his work on proteins, including the nucleic substances.）

」

DNA化學構成

1919年，菲比斯·阿龍·西奧多·列文（Phoebus Aaron Theodore Levene，1869.2.25 - 1940.9.6）確定了核酸的基本組成單元為鹼基、糖和磷酸組成的核苷酸，並認為核酸是多個核苷酸通過磷酸酯鍵結合在一起形成的。
1927年，尼古拉·康斯坦丁諾維奇·科爾佐夫（Никола́й Константи́нович Кольцо́в，1872.7.14 - 1940.12.2）提出遺傳物質是由兩條互補配對的長鏈構成。人們在認識到DNA是主要的遺傳物質之後，這成為了構建DNA分子模型的指導思想。
1937年，威廉·托馬斯·阿斯特伯里（William Thomas Astbury，1898.2.25 - 1961.6.4）拍攝了第一張顯示了DNA具有規則結構的X射線衍射圖。

1952年5月，素與莫里斯·休·弗雷德里克·威爾金斯（Maurice Hugh Frederick Wilkins，1916.12.15 - 2004.10.5）不和的魔法少女羅莎琳德·埃爾西·富蘭克林（Rosalind Elsie Franklin，1920.7.25 - 1958.4.16）從他們共同工作的劍橋大學卡文迪許實驗室離職，留下了她的DNA衍射圖譜。她的職位由雷蒙德·G·格斯林（Raymond G. Gosling，1926.7.15 - 2015.5.18）接任。威爾金斯於是在未經二人直接同意或拒絕的情況下，將這張DNA衍射圖譜複印給了詹姆斯·杜威·沃森（James Dewey Watson，1928.4.6 - ）和弗朗西斯·哈里·康普頓·克里克（Francis Harry Compton Crick，1916.6.8 - 2004.7.28）。同年，沃森與克里克從埃溫·查哥夫（Erwin Chargaff，1905.8.11 - 2002.6.20）處得知了腺嘌呤（A）的量等於胸腺嘧啶（T）的量；鳥嘌呤（G）的量等於胞嘧啶（C）的量的消息，並從克里克的導師馬克思·費迪南德·佩魯茨（Max Ferdinand Perutz，1914.5.19 - 2002.2.6）處得知了富蘭克林的實驗結果，作出了AT、CG互相配對，兩條DNA單鏈反向平行的雙螺旋模型，並於次年在《自然》雜誌上刊登了名為《核酸的分子結構——脫氧核糖核酸的一個結構模型（Molecular Structure of Nucleic Acids: A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid）》的論文，開創了分子生物學這一學科。

克里克手繪的DNA雙螺旋模型

1962年，克里克、沃森和威爾金斯（三名主犯）獲得1962年諾貝爾生理學或醫學獎：

「

他們發現了核酸分子結構的及其對生物材料信息傳遞的意義。（For their discoveries concerning the molecular structure of nucleic acids and its significance for information transfer in living material.）

」

同年，佩魯茨（從犯）與約翰·考得里·肯德魯（John Cowdery Kendrew，1917.3.24 - 1997.8.23）分享了1962年諾貝爾化學獎：

「

表彰他們的球狀蛋白質結構研究。（For their studies of the structures of globular proteins.）

」

• DNA分子的結構
  DNA分子為雙螺旋結構，具有以下特點：
  1. 由反向平行的兩條鏈組成，並相互盤旋成雙螺旋結構；
  2. 脫氧核糖和磷酸在外側交替連接，構成基本骨架，而鹼基排列在內側；
  3. 兩條鏈上的鹼基通過氫鍵連接成鹼基對，並且腺嘌呤一定與胸腺嘧啶通過2個氫鍵配對、鳥嘌呤一定與胞嘧啶通過3個氫鍵配對，鹼基之間的這種一一對應的關係叫做鹼基互補配對原則；
  4. 兩個脫氧核苷酸之間通過3'-5'磷酸二酯鍵連接。

DNA雙螺旋結構

DNA的複製

幾種對DNA分子複製方式的推測

• 對DNA分子複製的推測
  沃森和克里克在提出DNA分子雙螺旋結構之後，馬上提出了關於DNA分子複製的假說。他們認為，DNA分子複製時，DNA的雙螺旋解開，互補鹼基之間的氫鍵斷裂，解開兩條單鏈作為複製的模板鏈，游離的脫氧核苷酸依據鹼基互補配對原則與模板鏈通過氫鍵結合。這樣，每個生成的DNA分子中，都保留了原來DNA分子的一條單鏈，因而這種複製方式被稱為半保留複製。
• DNA半保留複製的實驗證據
  1958年，馬修·斯坦利·梅塞爾森（Matthew Stanley Meselson，1930.5.24 - ）和富蘭克林·威廉·斯塔爾（Franklin William Stahl，1929.10.8 - ）以大腸桿菌為實驗材料，運用同位素示蹤技術，進行了實驗：
  1. 他們將含有¹⁵N的NH₄Cl的培養液培養大腸桿菌，再將其轉移到含¹⁴N的普通培養液中；
  2. 在不同時刻收集大腸桿菌，提取DNA，對提取的DNA進行密度梯度離心，記錄離心後試管中DNA的位置；
  3. 觀察實驗結果，發現試管中出現了離試管底部距離不等的三條DNA帶，證明試管內同時存在¹⁵N/¹⁵N-DNA、¹⁵N/¹⁴N-DNA、¹⁴N¹⁴N-DNA，即證明了DNA的複製是以半保留方式進行的。

DNA的半保留複製

• DNA分子複製的過程
  真核細胞中，DNA的複製發生在線粒體、葉綠體（如果存在）和細胞核中；核DNA的複製時間為有絲分裂間期的S期以及減I分裂前的間期。
  原核細胞中，DNA的複製發生在細胞質。
  DNA複製過程如下：
  1. DNA分子利用ATP水解提供的能量，在解旋酶的作用下，解開雙螺旋，即為「解旋」；
  2. 以解開的每一段母鏈為模板，在DNA聚合酶等酶的作用下，以細胞中游離的脫氧核苷酸為原料，按照鹼基互補配對原則，各自合成與母鏈互補的子鏈；
  3. 新合成的DNA鏈與其模板鏈盤繞成雙螺旋結構。

DNA複製的過程

DNA分子的複製是一個邊解旋邊複製的過程，複製需要模板、原料、能量和酶等基本條件。DNA分子獨特的雙螺旋結構，為複製提供了精確的模板，通過鹼基互補配對保證了複製能夠準確地進行。DNA分子的複製，能將遺傳信息從親代傳給子代，有利於保持遺傳信息的連續性。

DNA分子的複製具有方向性，其複製方向為由子鏈的5'端向3'端。

基因是有遺傳效應的DNA片段

• 說明基因與DNA關係的實例
  1. 大腸桿菌的擬核只有一個長度約為4.7M個鹼基對的DNA分子，卻分佈着約4.4K個基因；
  2. 將一種能發出綠色熒光的海蜇的某個DNA片段轉入小鼠的受精卵製成轉基因小鼠，出生的小鼠在紫外線照射下可以發出熒光；
  3. 一般情況下，人類的一條染色體含有一個DNA分子，其中22條常染色體、X染色體、Y染色體上共有約3.16B個鹼基對，參與構成基因的不超過2%；
  4. 向具有與肥胖相關基因（HMGIC）缺陷的小鼠與正常小鼠餵食等量的高脂食物，正常小鼠變胖而缺陷小鼠體重正常；
  • 以上實驗說明了：
    1. 基因具有遺傳效應，可獨立起作用；
    2. 一段DNA不一定是基因；
    3. 基因控制生物性狀。
• DNA片段中的遺傳信息
  研究表明，遺傳信息蘊藏在4種鹼基/脫氧核苷酸的排列順序之中；鹼基排列順序的千變萬化，構成了DNA分子的多樣性，而鹼基的特定的排列順序，又構成了每一個DNA分子的特異性；DNA分子的多樣性和特異性是生物體多樣性和特異性的物質基礎。基因是有遺傳效應的DNA片段，是生物體遺傳的結構單位與功能單位。

基因的表達

在「基因是什麼」得到回答之後，另一個問題——「基因是如何起作用的」成為了研究熱點。人們認識到了蛋白質對性狀形成的重要作用之後，開始推測基因通過指導蛋白質的合成來控制形狀，並稱之為性狀的表達。

生命的圖案，撲朔迷離：
從信息到物質，從藍圖到現實，
繁複、簡約，粗放、精細，
是誰創造出，如此的和諧與統一？

基因指導蛋白質的合成

RNA結構示意圖

• 遺傳信息的轉錄
  生物體內，最適於作DNA的信使的是RNA。它具有以下優點：
  1. RNA以4中核糖核苷酸連接而成，可以儲存遺產信息；
  2. RNA遵循鹼基互補配對原則，組成A-U、C-G的鹼基對；
  3. RNA一般為單鏈，且比DNA短，能夠通過核孔，從細胞和轉移至細胞質；

RNA主要有三種，分別為信使RNA（mRNA，messager RNA）、轉運RNA（tRNA，transfer RNA/sRNA，soluble RNA）、核糖體RNA（rRNA，ribosomal RNA）。其中，真核細胞中rRNA的合成與核仁有關。

DNA的轉錄

RNA在細胞核中，以DNA的一條鏈為模板合成，這一過程稱為轉錄（Transcription）。它以基因為單位，主要有以下幾步：

1. 在酶的作用下，DNA雙鏈解開需要轉錄的部分，該部分DNA雙鏈的鹼基得以暴露，即為「解旋」；
2. 作為原料的游離的核糖核苷酸隨機地與DNA鏈上的鹼基碰撞，當核糖核苷酸與DNA的鹼基互補時，兩者以氫鍵結合，即為「配對」；
3. 在RNA聚合酶的作用下，新結合的核糖核苷酸連接到正在合成的mRNA分子上，即為「連接」；
4. mRNA從DNA鏈上釋放，而後DNA雙鏈恢復。

爭議：當下學術界有兩派觀點，一派認為轉錄過程需要DNA解旋酶的參與；另一派認為RNA聚合酶也有使DNA解旋的作用，所以該過程不需要DNA解旋酶。

• 遺傳信息的翻譯
  游離在細胞質中的各種氨基酸，以mRNA為模板合成具有一定氨基酸順序的蛋白質的過程，叫做翻譯（Translation）。
  在沃森和克里克提出了雙螺旋結構之後，格奧爾吉·安東諾維奇·伽莫夫（Гео́ргий Анто́нович Га́мов，1904.3.4 - 1968.8.19）提出了三個鹼基決定一個氨基酸的設想。這三個相鄰的鹼基被稱作遺傳密碼子（Genetic code/Codon），共有4³，即64個。很快，密碼子被確定位於mRNA上，它的表格（Codon table）也問世了：每一個密碼子決定一種氨基酸，但一個氨基酸可由多個密碼子決定，即密碼子具有簡併性；64個密碼子中，有AUG、GUG兩個同時也決定氨基酸的起始密碼子，有UAA、UAG、UGA三種不決定氨基酸的終止密碼子。

RNA密碼子示意圖

氨基酸生化特性

非極性

極性

基本

酸性

終止密碼子

氨基酸密碼子表

第一位鹼基	第二位鹼基								第三位鹼基
	U		C		A		G
U	UUU	苯丙氨酸	UCU	絲氨酸	UAU	酪氨酸	UGU	半胱氨酸	U
	UUC		UCC		UAC		UGC		C
	UUA	亮氨酸	UCA		UAA	終止密碼子	UGA	終止密碼子	A
	UUG		UCG		UAG	終止密碼子	UGG	色氨酸	G
C	CUU		CCU	脯氨酸	CAU	組氨酸	CGU	精氨酸	U
	CUC		CCC		CAC		CGC		C
	CUA		CCA		CAA	穀氨酰胺	CGA		A
	CUG		CCG		CAG		CGG		G
A	AUU	異亮氨酸	ACU	蘇氨酸	AAU	天冬酰胺	AGU	絲氨酸	U
	AUC		ACC		AAC		AGC		C
	AUA		ACA		AAA	賴氨酸	AGA	精氨酸	A
	AUG	甲硫氨酸	ACG		AAG		AGG		G
G	GUU	纈氨酸	GCU	丙氨酸	GAU	天冬氨酸	GGU	甘氨酸	U
	GUC		GCC		GAC		GGC		C
	GUA		GCA		GAA	穀氨酸	GGA		A
	GUG		GCG		GAG		GGG		G

mRNA的翻譯

一種tRNA

mRNA進入細胞質之後，就與核糖體結合。由多種具有三葉草結構的tRNA將細胞質內游離的氨基酸轉運至核糖體上，每種tRNA只能識別並轉運一種氨基酸。核糖體可以沿着mRNA移動，所以一條mRNA可以同時結合多個核糖體，即「多聚核糖體」，同時多序列合成同一蛋白質。每個核糖體有2個tRNA的結合位點。
翻譯過程可分為互補、進位、轉肽、移位4步。
原核生物的DNA和真核生物的細胞質DNA上的基因可以實現邊轉錄邊翻譯。
三種DNA都參與了翻譯過程。

肽鏈合成後，被運送到相應細胞器中盤曲摺疊生成具有特定空間結構和功能的蛋白質分子。

基因對性狀的控制

• 中心法則的提出和發展
  1957年，克里克提出了中心法則（Central dogma of molecular biology）：遺傳物質可以由DNA流向DNA，由DNA流向RNA進而流向蛋白質。在蛋白質合成過程被揭示之後，中心法則得到公認。
  20世紀60年代，RNA複製酶被發現，補充了中心法則中關於遺傳信息由RNA流向RNA的途徑；
  1970年，霍華德·馬丁·特明（Howard Martin Temin，1934.12.10 - 1994.2.9）和大衛·巴爾的摩（David Baltimore，1938.3.7 - ）發現了逆轉錄酶，補充了關於遺傳信息由RNA流向DNA的途徑。
  遺傳信息由DNA直接流向蛋白質的途徑也已經被證實，然而其具體過程、與DNA鹼基順序的關係仍然不清楚。

中心法則示意圖

• 基因、蛋白質與性狀的關係
  從豌豆的圓粒、皺粒性狀的形成可以看出，基因可以通過控制酶來控制代謝過程，進而間接地控制生物體的性狀。
  從囊性纖維病的形成可以看出，基因可以通過控制蛋白質的結構，直接控制生物體的性狀。
  同時，基因與性狀的關係並不都是簡單的線性關係，一種性狀可能由多個基因決定，一個基因也可能決定多個性狀。
  • 1962年，葉綠體DNA（cpDNA/plastome）被證實存在。幾乎同時，線粒體DNA（mtDNA）被瑪吉特·M·K·納斯和西爾萬·納斯證明存在。兩種DNA被統稱為細胞質DNA，它們都可以進行半自主自我複製。和細胞質DNA有關的遺傳病只能進行母系遺傳。

遺傳密碼的破譯

• 遺傳密碼的閱讀方式
  由於對密碼子的不同閱讀方式可造成解讀出的內容相異，所以人們在DNA雙螺旋結構提出之後，又將目光聚焦在了遺傳密碼的破譯上。
  根據伽莫夫的設想，人們主要作出了兩個假設：
  1. 以3個鹼基為一個單位，依次閱讀；
  2. 以3個鹼基為一個單位，重疊閱讀。
• 克里克的實驗證據
  1961年，克里克以T₄噬菌體為實驗材料，進行實驗。
  他將噬菌體的DNA序列中插入或刪除1-2個鹼基，DNA均不能指導合成具有正常功能的蛋白質；而當插入或刪除3個鹼基時，卻可以產生功能正常的蛋白質。
  該實驗不僅證明了遺傳物質中3個鹼基編碼一個氨基酸的設想，也證明了遺傳密碼以非重疊的方式閱讀。
• 遺傳密碼對應規則的發現
  1961年，馬歇爾·沃倫·尼倫伯格（Marshall Warren Nirenberg，1927.4.10 - 2010.1.15）和J·海因里希·馬太（J. Heinrich Matthaei，1929.5.4 - ）破譯了第一個遺傳密碼，尼倫伯格因此與羅伯特·威廉·霍利（Robert William Holley，1922.1.28 - 1993.2.11）、哈爾·戈賓德·科拉納（Har Gobind Khorana，1922.1.9 - 2011.11.9）分享了1968年諾貝爾生理學或醫學獎：

「

他們解釋了遺傳密碼及其在蛋白質合成中的功能。（For their interpretation of the genetic code and its function in protein synthesis.）

」

尼倫伯格與馬太採取了蛋白質體外合成技術，向不同的試管中加入不同的氨基酸，再加入除去了DNA與mRNA的細胞提取液以及人工合成的多聚尿嘧啶核苷酸，發現加入了苯丙氨酸的試管中出現了肽鏈。因此，兩人推斷，編碼為「UUU」的密碼子決定的氨基酸為苯丙氨酸。

此後，人們通過同樣的技術，破譯出了全部密碼子，繪製出了密碼子表。

基因突變及其他變異

遺傳伴隨着變異，
泛起進化的層層漣漪。
遺傳變異規律的妙用，
贏來戰勝病魔的驚喜。

基因突變和基因重組

• 基因突變的實例
  血紅蛋白肽鏈上氨基酸分子的某個替換（穀氨酸→纈氨酸）可以導致鐮刀型細胞貧血症。研究發現，血紅蛋白的異常是由於控制其合成的DNA的鹼基序列發生了改變。
  鹼基的替換可導致基因的改變，從而引起所編碼的蛋白質或激素的改變。鹼基的增添、缺失也會導致這種結果。
  DNA分子中發生鹼基對的替換、增添和缺失，而引起的基因結構的改變，叫做基因突變（Mutation）。
  環境因素導致的性狀改變屬於不可遺傳的變異，而可遺傳變異有基因突變、基因重組和染色體變異三種。但發生在體細胞中的基因突變一般不能遺傳，但在某些情況下，體細胞中的基因突變可以通過無性繁殖記得考慮生物工程這個Buff傳遞。
  基因突變是癌細胞產生的必要條件。
• 基因突變的原因和特點
  1927年，赫爾曼·約瑟夫·繆勒（Hermann Joseph Muller）用X射線照射果蠅，發現後代中突變個體數大幅增加。劉易斯·約翰·施泰德（Lewis John Stadler，1896.7.6 - 1954.5.12）在1928年用X光照射大麥、在1936年用紫外線照射玉米，得到了相似結果。20世紀40年代，芥子氣被夏洛特·洛特·奧爾巴赫（Charlotte Lotte Auerbach，1899.5.14 - 1994.3.17）和約翰·米高·拉布·拉比諾維奇（John Michael Rab Rabinovich，1900 - 1982）證實可以誘導基因突變。60年代，多環芳烴的細胞代謝產物也被定性可以誘導基因突變。
  由此，人們把誘發生物基因突變的因素歸為三類：
  1. 物理因素：紫外線、X射線等輻射；
  2. 化學因素：亞硝酸、黃麴黴毒素等物質；
  3. 生物因素：Reus（羅伊斯）肉瘤病毒等。

自然界中誘發基因突變的因素很多，基因突變也可以自發產生，所以基因突變在生物界普遍存在。基因突變是隨機的、不定向的，即其可以發生在生物個體發育的任何時期、細胞內不同的DNA分子上、同一DNA分子的不同部位，其發生的方向和環境也沒有明確的因果關係。
在自然狀態下，基因突變的頻率很低。總而言之，基因突變具有普遍性、低頻性、多害少利性、不定向性和隨機性。同時，也存在中性突變。

基因突變是新基因產生的途徑，是生物變異的根本來源。

• 基因重組
  基因重組（Genetic recombination）是指生物在有性生殖的過程中，控制不同性狀的基因的重新組合。
  基因重組主要發生在以下幾種過程中：
  1. 非同源染色體的自由組合；
  2. 受精作用；
  3. 同源染色體上非姐妹染色單體的交叉互換；
  4. 基因工程。

染色體變異

和光鏡下無法觀察到的基因突變不同，染色體變異可以用顯微鏡直接觀察到。

• 染色體結構的變異
  染色體的結構變異主要有以下幾種：
  1. 由染色體某一片斷缺失引起的變異，如果蠅缺殼翅的形成；
  2. 由染色體增加某一重複的片段引起的變異，如果蠅棒狀眼的形成果蠅：Why Always Me?；
  3. 由染色體的某一片段移接到另一非同源染色體上引起的變異，即「易位」；
  4. 由染色體中某一片段位置顛倒引起的變異，即「倒位」。

染色體結構的改變，會使排列在染色體上的基因的數目或排列順序發生改變，導致性狀的變異。同基因突變一樣，染色體結構變異也具有多害少利性。

染色體倍性示意圖

• 染色體數目的變異
  染色體數目變異可分為個別染色體的增減與染色體組的增減兩種。
  細胞中的一個染色體組，在形態和功能上各不相同卻互相協調，共同控制生物的生長、發育、遺傳和變異。一個染色體組中不含同源染色體或相同、等位基因，卻含有全套的遺傳信息。由受精卵發育而來的個體，體細胞中含有兩個染色體組的，叫做二倍體（Diploid）；含有三個或以上的稱為多倍體（Polyploidy），亦可據其染色體組數目稱。幾乎全部動物和過半數的高等植物為二倍體，香蕉為三倍體，馬鈴薯為四倍體，小麥為六倍體，小黑麥為八倍體然而，坑爹麥是二倍體。與二倍體植株相比，多倍體植株常常莖稈粗壯，葉片、果實、種子比較大，抗逆性強，營養物質的含量有所增加，但亦有生長慢、結實率低等缺點。使用低溫或秋水仙素處理萌發的種子或幼苗可以抑制有絲分裂前期內紡錘體的形成，引起細胞內染色體數目加倍。
  體細胞中含有本物種配子染色體數目的個體，叫做單倍體（Haploid）。單倍體植株比較弱小，且高度不育，但利用其育種可以明顯縮短育種年限。因此，常利用生殖細胞的全能性，通過花葯/花粉離體培養的方法獲得單倍體植株，經染色體加倍後得到純合的品種。
  • 實驗：低溫誘導植物染色體數目的變化
    實驗原理：在4℃低溫下培養植物能抑制其分生細胞紡錘體的形成，使染色體數目發生變化；
    改良苯酚品紅染液可以使染色體着色；
    洋蔥根尖0.5-1cm為分生區，在卡諾氏液中浸泡0.5-1h能將其定形；
    用高倍鏡可觀察到數量遠小於二倍體細胞的四倍體細胞。

人類遺傳病

• 人類常見遺傳病的類型
  人類遺傳病通常是指由於遺傳物質改變而引起的人類疾病，主要可以分為單基因遺傳病、多基因遺傳病和染色體遺傳異常三大類。
  1. 單基因遺傳病：單基因遺傳病是由一對等位基因控制的遺傳病，約有6500種。其中，多指、並指、軟骨發育不全等是伴常染色體顯性遺傳病；抗維生素D佝僂病等是伴X染色體顯性遺傳病；鐮刀型細胞貧血症、白化病、先天性聾啞、苯丙酮尿症等是伴常染色體隱性遺傳病；紅綠色盲症、進行性肌營養不良、血友病等是伴X染色體隱性遺傳病。
  2. 多基因遺傳病：多基因遺傳病是由兩對以上的等位基因控制的遺傳病，發病易受環境因素影響，常表現為家族聚集，在群體中發病率較高，如原發性高血壓、冠心病、哮喘病、青少年糖尿病、唇裂、無腦兒等。
  3. 染色體異常遺傳病：染色體異常遺傳病是由染色體異常引起的遺傳病，簡稱染色體病，約有100多種，具有致死率高、患者平均年齡低等特點。染色體異常遺傳病患者可能不攜帶遺傳病致病基因。其中，貓叫綜合症是由染色體結構異常引起，而21三體綜合症、13/18三體綜合症、特納氏綜合症、克氏綜合症等是由染色體數目異常引起。克氏綜合症還是藥娘們的黃金藉口呢……

在調查人群中的遺傳病的發病率時，應本着隨機抽樣的原則；在調查遺傳方式時，應採用患者家系調查的方法，可以選取人群中發病率較高的單基因遺傳病來調查以降低調查難度。

• 遺傳病的監測和預防
  中國大約有20%-25%的人患有各種遺傳病，並且由於中國人口基數龐大，導致遺傳病的監測、預防任務十分艱巨。如今，遺傳諮詢和產前診斷是主要的防控手段。
  醫生通過進行遺傳諮詢，了解對象家族病史，並推算後代發病概率，給予相關建議。
  醫生還可以通過羊水檢查、B超檢查、孕婦血細胞檢查、基因診斷（DNA探針）等手段，在個體、細胞、分子水平上鑑定胎兒是否患病。

因此，要禁止近親結婚、提倡適齡生育。

「

好吧，如果有了就墮掉好了！

」

——春日野穹

• 人類基因組計劃與人類健康
  通過人類基因組計劃（Human Genome Project, HGP），人們可以認識到人類基因的組成、結構、功能與其相互關係。人類基因組計劃啟動於1990年，目的是測定人類基因組22條常染色體與2條性染色體（X/Y）的全部DNA序列。德國、美國、日本、英國、法國、中國參與了該工作。2003年，測序任務完成。測序結果表明，人類基因組大約含有31.6億個鹼基對，約有20,000-25,000個基因。

目前，治療遺傳病最根本的方法是仍在試驗中的基因治療。

從雜交育種到基因工程

自古以來，人類就用選擇育種對生物進行品種改良。格里戈爾·約翰·孟德爾發現了遺傳規律之後，雜交育種被廣泛應用。人工誘變技術大幅改進了育種方法，而基因工程則消除了物種間的鴻溝，能定向改變生物特性。

選育、雜交、誘變，
實踐—理論—實踐，
幾多輝煌，幾多遺憾。
基因工程異軍突起，
朝陽產業，光明無限！

雜交育種與誘變育種

人們不滿於選擇育種周期長、選擇範圍小等缺點，在生產實踐中摸索出了雜交育種的方法。

• 雜交育種
  雜交育種是基於基因重組原理，將兩個或多個品種的優良性狀通過交配集中在一起，在經過選擇和培育，獲得新品種的方法。它是改良農作物品質最常規的方法，亦可用於畜禽的育種，但具有不能創造新的基因、後代會出現性狀分離、育種緩慢複雜的缺點。

• 誘變育種
  誘變育種（Mutation breeding/Variation breeding）是通過物理、化學因素使生物發生突變，以提高突變率、在短時間內獲得更多優良變異類型的育種方法。其中，大量生產青黴素的菌株即為誘變育種而來。誘變育種也具有多方向性的缺點。

相關資料

• (中國)人民教育出版社的高中生物學生用書
• wikipedia:Biology